Багаторазове, повторюване походження апозематизму та спеціалізації дієти у отруйних жаб PNAS
Відредаговано Девідом Б. Уейком, Каліфорнійський університет, Берклі, Каліфорнія, та затверджено 22 серпня 2003 р. (Отримано на огляд 9 червня 2003 р.)
Стаття, пов’язана з цим
Анотація
Перевірка гіпотез. Для перевірки гіпотез множинності витоків апозематизму ми порівняли оптимальне дерево (альтернативна гіпотеза) з деревами, змушеними представляти нульові гіпотези одного, двох, трьох та чотирьох витоків помітного забарвлення. Параметри еволюції послідовності оцінювали, використовуючи максимальну ймовірність за моделлю GTR + G + I. Ми використовували параметричні процедури завантаження (29) для оцінки 500 змодельованих наборів даних, сформованих за допомогою seq-gen 1.2.5 (30) для кожного тесту. Оскільки послідовності GenBank були коротшими за наші послідовності (тобто 900 проти 2298 пар основ), використовувались лише загальні регіони (конфігурація iii вище). Таким чином, тести завантаження більш консервативні; з меншою кількістю даних, нульову гіпотезу важче відкинути (31)
Філогенетичний аналіз без топологічних обмежень показав п’ять витоків яскравого забарвлення. Це дерево порівнювали з іншими топологіями, для яких було обмежено різну кількість початків (нульові гіпотези). З огляду на гіпотезу про єдине походження, всі яскраво забарвлені види були вимушені бути виключною кладою. Для гіпотези про два витоки були оцінені всі можливі обмеження з використанням попарних комбінацій з п’яти яскраво забарвлених кладів і використано найкоротше дерево, що вийшло (тобто те, що найменш імовірно відкине нульову гіпотезу) (одне обмеження для дендробатів плюс філобатів та другий для всіх інших яскраво забарвлених видів). Обмеження для трьох та чотирьох походжень визначали подібним чином, використовуючи комбінації трьох та чотирьох плащів.
Щоб зробити висновок про наявність апозематизму, кореляцію між помітним забарвленням та токсичністю перевіряли за допомогою тесту концентрованих змін у маккладі 4.0 (32). Відновлені зміни двох ознак (помітний забарвлення та наявність токсинів) на оптимальному дереві порівнювали з нульовим розподілом з 10000 модельованих наборів даних. Оскільки існують певні розбіжності щодо того, чи є деякі види „помітно” забарвленими, ми повторили відповідні тести на зміни за трьома критеріями: (i) наявність явного яскравого забарвлення на відкритих поверхнях; (ii) опублікована таблиця балів забарвлення (33) для 21 виду з інтерполяцією додаткових видів на основі нашого польового досвіду з цими тваринами в житті за допомогою польових нотаток та фотографій; та (iii) традиційне таксономічне визначення, згідно з яким види дендробатів, філобатів, алобатів, криптофілобатів та епіпедобатів оцінюються як помітні, а види Колостету - як загадкові (див. таблицю 1). Різні критерії зачіпали три види (Allobates femoralis, Epipedobates boulengeri та Epipedobates sp. F), але результати кореляційних тестів були однаковими, незалежно від того, яке визначення помітного забарвлення було використано.
Результати і обговорення
Результати аналізів парсимонізму, правдоподібності та байєсівського аналізу були дуже суперечливими, і було ідентифіковано чотири добре підкріплені клади (рис. 1а, клітки A – D), кожна з помітно забарвленими видами. Що стосується топології відбору (рис. 1), найбільш ощадлива реконструкція показує п’ять незалежних джерел попереджувального забарвлення (назви видів виділені жирним шрифтом). Менш економна реконструкція шести змін вимагає трьох витоків та трьох втрат. Що стосується ймовірності та байєсівської топології (рис. 2), для реконструкції також потрібно п’ять джерел (показано у вигляді сірих ящиків); менш економна реконструкція, яка передбачає відсутність втрат, потребує семи витоків.