Соціальні та харчові фактори формують агрегацію личинок, видобуток їжі та масу тіла у поліфагу
Предмети
Анотація
Вступ
У голометаболічних комах поведінка личинок за кормом значною мірою визначає індивідуальну придатність (Chapman, 1998). Погані умови розвитку, що відзначаються низькою доступністю ресурсів - наприклад, коли їжі бракує та існує велика конкуренція личинок - часто впливає як на час розвитку личинок, так і на розмір тіла у зрілому віці [наприклад, 1,2,3,4,5,6,7,8,9,10]. Розміри тіла дорослої людини, як правило, позитивно корелюють із плодючістю жінки, а також з результатами спарювання чоловіків та репродуктивним успіхом 5,11; відповідно, поведінка видобутку личинок перебуває під відбором продуктивності у самок, а статевим відбором у чоловіків 11,12,13,14,15, що суттєво впливає на поведінкові та еволюційні процеси, такі як виконання когнітивних завдань, виживання, розмноження і, зрештою, статевий відбір та сексуальний відбір конфлікт 6,16,17,18 .
Прогнози
Попередні дослідження на інших видах показали, що личинки воліють займати ділянки, спільні з особами [напр. 45]. Таким чином, ми передбачали, що збільшення щільності личинок повинно збільшувати формування агрегації, а також розмір агрегації серед дієтичних плям. Однак цей ефект може залежати від дієти, завдяки чому дієти, бідні макроелементами, можуть підтримувати менші агрегації, тоді як дієти, багаті макроелементами, підтримують більші агрегації. Як результат, ми передбачали, що агрегати повинні бути меншими у дієтах, бідних макроелементами, ніж у дієтах, багатих макроелементами.
В інших комах скупчення личинок може полегшити годування [наприклад 40]. Тому ми передбачали, що при обробці з великою агрегацією личинок повинні бути личинки з більшою масою тіла. Однак, як відомо, дієта, бідна макроелементами, зменшує масу тіла личинок (див. «Вступ»). Як результат, ми передбачали, що маса тіла личинок повинна бути нижчою при дієтах, бідних макроелементами, порівняно з дієтами, багатими макроелементами.
Матеріали і методи
Колекція мух і яєць
Ми збирали яйця з лабораторно адаптованого запасу B. tryoni (> 17 поколінь). Колонія утримувалася в поколіннях, що не перекриваються, в приміщенні контрольованого середовища (вологість 65 ± 5%, температура 25 ± 0,5 ° C) із світловим циклом 12 годин світла: 0,5 години сутінків: 11 годин темряви: 0,5 години світанку). Дорослим пропонували дієту з вільним вибором гідролізованих дріжджів (MP Biomedicals, Кат. № 02103304) та комерційної рафінованої сахарози (CSR® Білий Цукор), тоді як личинок утримували за допомогою дієтичного препарату Моаделі на основі гелю Chang-2006, та ін. 53 протягом останніх 7 поколінь (раніше утримувались на морквяній дієті). Ми збирали яйця в напівпрозору білу пластикову пляшку об’ємом 300 мл, що мала численні перфорації другої стадії.
Експериментальні дієти та кормова арена
Експериментальні процедури та статистичний аналіз
Для всіх експериментів ми розмістили личинок 2-ї категорії в центрі кормової арени (див. Рис. S1), яку потім закрили кришкою, щоб мінімізувати втрати вологи. Щоб мінімізувати можливість впливу візуальних сигналів на вибір дієти личинок, кормові арени розміщували в темній кімнаті. Кормові арени були створені при 4-х густотах личинок: 10, 25, 50 і 100 личинок. Всі личинки були випущені на арену одночасно. Личинки не голодували до початку експериментів. Ми не спостерігали канібалізму чи втечі (кількість личинок була однаковою на початку та в кінці експериментів). Усі статистичні аналізи проводились із використанням версії R 3.4.0, а графіки виконувались із використанням пакету «ggplot2» 54,55 .
Експеримент 1: Агрегація личинок
Ми змоделювали вибір личинок на кормових аренах щільністю 10, 25, 50, 100 і 200 личинок, вибираючи серед 6 плям, де личинки з однаковою ймовірністю мали можливість вибрати будь-який із варіантів (тобто вибір для кожного плями був відображається з однаковою ймовірністю стор = 1/6, де стор - це ймовірність вибору личинками даного пластиру). Ми екстраполювали наше моделювання для густоти личинок 10, 25, 50, 100 і 200 личинок, щоб побудувати надійну функцію залежності від щільності агрегації (див. Рис. S2).
Потім ми отримали залишковий розподіл наших емпіричних даних та змодельовану залежну від щільності модель проти точного випадкового розподілу, розрахованого просто діленням густини личинки на кількість варіантів плями (тобто. δ/ 6, де δ = щільність личинок); Потім ми встановили випадкову регресію лісового машинного навчання, використовуючи пакет ‘randomForest’ 56, щоб отримати модель, яка передбачає поведінку залишків. Випадкову регресію лісу було перехресно перевірено за допомогою пакету „rfUtilities“ 57 (Встановлена середньоквадратична помилка моделі: 0,009; медіана перехресної перевірки RMSE: 0,036); Для побудови моделі 80% змодельованих даних було використано на етапі навчання, тоді як 20% - на етапі тесту. Модель була точно виконана під час тестової фази (середньоквадратична помилка в наборі даних тесту: 0,038).
Далі ми використовували модель машинного навчання для прогнозування очікуваного розподілу залишків у наборі даних за допомогою функції «передбачити» та обчислювали індекс агрегування (ШІ) як різниця між спостережуваною сумою залишків та передбаченою сумою залишків, отриманих за допомогою алгоритму регресії машинного навчання.
Модель машинного навчання забезпечує більш точні прогнози очікуваного розподілу залишків, ніж звичайна лінійна модель. Наприклад, MSE (середня квадратична помилка) моделі машинного навчання у наборі даних тесту становила 0,00404, тоді як MSE, оцінена за допомогою звичайної лінійної моделі, становила 0,0107, припускаючи, що модель машинного навчання була
Дослід 2: Нагул личинок
Результати
Дослід 1: Висока щільність личинок збільшує масу тіла личинок
Спочатку ми перевірили вплив щільності личинок на ріст. Отримані нами результати показали надзвичайно значущий позитивний вплив харчової концентрації та щільності личинок на масу тіла (таблиця S1), хоча між цими факторами не було значної взаємодії. Маса тіла неухильно зростала із збільшенням щільності личинок на кормовій арені і постійно протягом усіх дієт (рис. 1). Однак концентрація в раціоні також впливала на масу тіла личинок, оскільки личинки з кормових арен з розведеними дієтами (тобто концентрація макроелементів на 40% і 20%) мали меншу масу тіла, ніж личинки з арен, що містять більш концентрований раціон (рис. 1).