5 Вимоги до жирів та жирних кислот приматів нелюдей Друге перероблене видання
Розділ: 5 Жири та жирні кислоти
5
Жири та жирні кислоти
Жири мають найвищу щільність енергії серед харчових компонентів. Жирні кислоти є основними хімічними одиницями жиру, а назви та структурні особливості деяких наведено в таблиці 5-1. Найбільш часто жирні кислоти, що зустрічаються у приматів та дієт приматів, мають 16 і 18 атомів вуглецю; ті, що виявляються рідше, мають 12, 14, 20 і 22 атоми вуглецю. Всі вони є прямими вуглецевими ланцюгами, які мають від нуля до шести подвійних зв’язків у конформації цис. Жирні кислоти з подвійними зв’язками в трансформації рідкісні в природі і навряд чи матимуть важливу присутність у природних продуктах харчування приматів. Кратні подвійні зв’язки зазвичай відбуваються послідовно, причому подвійний зв’язок починається з кожного четвертого вуглецю. Незамінні жирні кислоти - це ті, які організм не може виробляти; а для приматів вони включають жирні кислоти n-3 та n-6 (Innis, 1991).
Позначення n-3 та n-6 (іноді їх пишуть ω-3 та ω-6) стосуються кількості вуглецю від метильного кінця жирного ацильного ланцюга до першого подвійного зв'язку. Жирною кислотою, яка є будівельним матеріалом для серії n-6, є лінолева кислота, 18-вуглецева жирна кислота, що містить дві подвійні зв’язки, перша між шостим та сьомим вуглецями. Будівельним матеріалом для жирних кислот n-3 є α-ліноленова кислота, 18-вуглецева жирна кислота з трьома подвійними зв’язками, перша між третім і четвертим вуглецями. У короткій формі позначення жирних кислот перераховує кількість вуглеців, товсту кишку, кількість подвійних зв'язків та ідентичність серії n, наприклад, C18: 2 n-6 для лінолевої кислоти (Lin, et al., 1994; Buss and Cooper, 1970). Печінка та, в меншій мірі, інші тканини мають ферменти, необхідні для подовження та подальшого зненасичення лінолевої та α-ліноленової кислот для отримання інших жирних кислот у цих серіях. Однак у досліджених приматів немає ферментів, здатних знежирювати жирні кислоти на третьому чи шостому вуглеці. Таким чином, основні жирні кислоти з цими подвійними зв’язками називаються необхідними і їх слід вживати під час дієти.
Більшість дієтичних жирів тваринного або рослинного походження - це триацилгліцерини (ТАГ; раніше називали тригліцеридами); вони мають три жирні кислоти, етерифіковані до молекули гліцерину в одному з трьох стереохімічно відмінних положень зв’язку: sn-1, sn-2 і sn-3. У меншій мірі фосфоліпіди також є частиною раціону харчування приматів, як правило, з двома жирними кислотами, естерифікованими до молекули гліцерину фосфату, та кислим або основним аддуктом, приєднаним до залишку фосфату.
ТАБЛИЦЯ 5-1 Загальні назви, наукові назви та короткі позначення жирних кислот
C18: 2 n-6,9 всі цис
C18: 3 n-3,6,9 всі цис
C18: 3 n-6,9,12 усі цис
C20: 3 n-6,9,12 усі цис
C20: 4 n-6,9,12,15 всі цис
C20: 5 n-3,6,9,12,15 всі цис
C22: 5 n-3,6,9,12,15 всі цис
C22: 6 n-3,6,9,12,15,18 всі цис
Найбільш поширені дієтичні жирні кислоти n-6 та n-3, лінолеат та α-ліноленат, є справді необхідними, оскільки ці жирні кислоти повинні потрапляти всередину. Додаткові довголанцюгові поліненасичені жирні кислоти можуть бути побудовані з цих жирних кислот, але поглинання жирних кислот з подвійними зв’язками n-3 та n-6 є справжньою вимогою.
АБСОРБЦІЯ ЖИРУ
Потрапляючи всередину кишкового ентероциту, жирні кислоти та гліцериди знову складаються в молекули триацилгліцерину та включаються в новоутворюючі хіломікрони, що включають білок, аполіпопротеїн В48. Нелюдські примати та люди поділяють характерну присутність у кишечнику лише аполіпопротеїну B48 для транспортування TAG у хіломікронах, на відміну від печінки, де для секреції TAG у ліпопротеїнах дуже низької щільності (ЛПНЩ) використовують лише аполіпопротеїн B100 (Klein and Рудель, 1983). Щойно поглинений холестерин також етерифікується і включається в хіломікрони, хоча він становить лише близько одного відсотка (за масою) цих частинок.
Захоплення високоенергетичних жирних кислот з хіломікронів є ефективним. Частинки хіломікрону виділяються ентероцитами в базолатеральні простори, де вони переходять в лімфатичні молочні залози і потрапляють в організм через грудну лімфатичну протоку. Цей шлях потрапляння в кров спрямовує жири спочатку до периферичних тканин, де можуть відбуватися взаємодії з ліпопротеїновою ліпазою (LPL), прикріпленою до ендотеліальних клітин більшості тканин. Потім видалення молекул TAG з хіломікронів протікає з каталізованим LPL гідролізом TAG у дві жирні кислоти та моноацилгліцерид. У цій формі молекули проходять через клітинні мембрани і потрапляють у клітини. У жировій тканині молекули TAG знову збираються і зберігаються для подальшого використання. У більшості інших