Чи є пелюстки стерильними тичинками або приквітками Походження та еволюція пелюсток у основних евдікотах

Анотація

Передумови

Метою даної статті є обговорення суперечливого походження пелюсток з квіткових листків або тичинок та зв’язків між морфологічною експресією пелюсток та генами ідентичності квіткових органів у основних евдікотах.

Сфера дії

Я оскаржую поширену класичну думку про те, що пелюстки морфологічно походять від тичинок в ядрах евдікотів, а чашолистки - від чашолистків або приквітників. Морфологічні дані свідчать про те, що пелюстки, отримані від тепала, еволюціонували незалежно від основних ліній основних евдікотів (тобто астерид, Санталалей та розидів) від прототипів, подібних до берберидопсиса, і що пелюстки, що мають стамінодіальний характер, виникли лише в декількох поодиноких випадках, коли пелюстки раніше були втрачені (Caryophyllales, Rosales). Чітка кореляція між постійними змінами в морфології пелюсток та сценарієм, який вказує на численні дублювання, що мали місце в генах, що контролюють розвиток квіткових органів, може бути повністю зрозуміла лише у філогенетичному контексті. Експресія гена B відіграє фундаментальну роль в еволюції пелюсток, контролюючи петалоїдію, але це не пояснює гомологію пелюсток.

Висновки

Посилена синорганізація квітки в серцевинах евдікотів, пов’язана із встановленням квіткових мутонок, обмежує експресію гена петалоїдів до другого мутока, зменшуючи схожість пелюсток з чашолистками, з яких вони були спочатку отримані. Збільшений розмір квітки, пов’язаний із вторинною поліандрією або полікарпелією, може призвести до руйнування обмеженої експресії генів та зміни характеристик предків розвитку оцвітини. Для основних евдікотів пропонується змінена гіпотеза «ковзної межі», щоб пояснити зрушення в петалоїдії оцвітини та подію пелюсток. Повторювані зміни функції в оцвітині ядерних евдікотів пов’язані зі зміщенням петалоїдії до зовнішнього мутовки оцвітини або втратами пелюсткових або чашолисткових мутовок, які вдруге можуть бути компенсовані включенням приквітків у квітку. Походження та еволюція пелюсток здаються настільки ж складними на молекулярній основі, як і з морфологічної точки зору.

МОРФОЛОГІЯ І ГЕНИ: ДВА КОНТРАСТНІ ПІДХОДИ?

Походження та еволюція оцвітини в останні роки викликали підвищений інтерес з боку еволюційних генетичних досліджень розвитку (наприклад, Джек та ін., 1992; Альберт та ін., 1998; Крамер та ін., 1998, 2003; Крамер та Ірландська, 1999, 2000; Theissen et al., 2002; Lamb and Irish, 2003; Kim et al., 2004b; Zahn et al., 2005). Завдяки стабільній молекулярній філогенії клани евдікоту (наприклад, Hoot et al., 1999; Magallón et al., 1999; Soltis et al., 2000, 2003; Hilu et al., 2003; Kim et al., 2004a) стало можливим перевірити гіпотези щодо еволюції квіткових структур покритонасінних у твердому філогенетичному контексті (наприклад, Zanis et al., 2003; Ronse de Craene et al., 2003, unpubl. res .; Endress and Matthews, 2006).

походження

Ілюстрація філогенетичного взаємозв'язку основних кладів евдікотів, заснована на APG (2003). (А) Реконструкція диференціації оцвітини у базального сорту евдікот та Gunnerales, на відміну від нібито типових пелюсток основних евдікотів. (B) Реконструкція гомологій пелюсток в евдікотах. Розподіл символів було нанесено на основні лінії основних евдікотів, вказуючи випадки, коли пелюстки мають останнє або похідне від приквітку.

ЕВОЛЮЦІЙНІ МОДЕЛІ ПОХОДЖЕННЯ ПЕТИЛІВ В ОСНОВНИХ ЕДІКОТАХ

Нещодавні молекулярні філогенії явно продемонстрували, що основні евдікоти були отримані з класу, що включає нижчі евдікоти (наприклад, Magallón et al., 1999; Hilu et al., 2003; Soltis et al., 2003; Kim et al., 2004a) . Одним з видатних результатів молекулярних філогенетичних досліджень є те, що Gunnerales з двома моногенними сімействами Gunneraceae та Myrothamnaceae є побратимом групи решти основних евдікотів, і це має важливі наслідки для нашого розуміння еволюції пелюсток. Існує важливий флористичний морфологічний розрив між нижчим та основним евдікотами. Нижні евдікоти відразу породжуються з основними евдікотами (наприклад, Tetracentraceae, Myrothamnaceae, Didymelaceae, Buxaceae) та Gunnerales мають невеликі різнокольорові, часто запилювані вітром квіти без оцвітини або з оцвітиною, яка чітко не диференційована (рис. 1 A; Endress, 1986; von Balthazar and Endress, 2002; von Balthazar et al., 2003; Drinnan et al., 2004; Wanntorp and Ronse De Craene, 2005; Ronse De Craene and Wanntorp, 2006). На відміну від більшості основних евдікотів, у них добре розвинені п’ятикутні, запилювані комахами квіти з диференціацією чашолистків та пелюсток (рис. 1 А).

Морфологічний перехід між нижчими та основними евдикотами здається різкою подією, що збігається з швидким випромінюванням основних ліній основних евдікотів і може бути викликаний різними причинами, включаючи високий рівень вимирання або давнє вибухоне випромінювання в основі основні евдикоти (Soltis et al., 2003; Ronse De Craene, 2004; Wanntorp and Ronse De Craene, 2005). Однак взаємозв'язки між основними шістьма лініями основних евдікотів (тобто Berberidopsidales, Santalales, Caryophyllales, розиди, Saxifragales та asterids) залишаються невирішеними (рис. 1; Magallón et al., 1999; Soltis et al., 2003; Judd та Olmstead, 2004). Існує обмежена кількість викопних даних, що забезпечують перехідні форми між нижчим та основним евдикотами. Більшість нижчих евдікотів не є добрими кандидатами для розуміння основної евдікотової квіткової еволюції. Gunnerales, побратимська група для всіх інших основних евдікотів (Soltis et al., 2003), також є важкою і демонструє сильну тенденцію до скорочення, пов'язану із запиленням вітром; тому вони не можуть допомогти пояснити еволюцію основних квіток евдікоту (Wanntorp and Ronse De Craene, 2005; Ronse De Craene and Wanntorp, 2006).

Один із філогенетичних сценаріїв розвитку евдикоту базального ядра поставив Berberidopsidales, невеликий порядок із двома родинами Berberidopsidaceae та Aextoxicaceae, як одну з основних ліній евдікотів, але з відносно слабкою підтримкою (Soltis et al., 2003; Judd and Olmstead, 2004; Кім та ін., 2004а). Берберидопсис має нетипову квіткову конструкцію для основних евдікотів, оскільки оцвітина є недиференційованою та спіралеподібною з кількома частинами, що переходять від зовнішніх приквіткових листків до внутрішніх пелюсток (Ronse De Craene, 2004; рис. 2 A, B). Інші роди Berberidopsidales, такі як Streptothamnus та Aextoxicon, мають чітко диференційовану оцвітину. Це вказує на потенційну подію трансформації з недиференційованої оцвітини в оцвітину, яка може служити моделлю для еволюції пелюсток в основних евдікотах.

(A, B) Етапи квіткового розвитку Berberidopsis corallina (Berberidopsidaceae). (А) Ранній етап ініціювання оцвітини, що показує два п’ятигранних мутонові чашолистки, що виникають у спіральній послідовності. Стрілка вказує на шостий чашолисток, що ініціює другий «виток». (Б) Пізніший етап розвитку квітки при розвитку гінецею. Зовнішні чашолистки вилучені. Цифри показують послідовність 12 чашолистків; в, плодолисток; вул, тичинка. (C, D) Етапи квіткового розвитку Cochlospermum vitifolium (Bixaceae - rosids). (В) Молоде суцвіття з трьома квітками на різних стадіях розвитку. Цифри показують послідовність ініціювання чашолистків на окремих квітках і першій пелюстці (стрілка в передній частині квітки); br, bracteole. (D) Старіші бруньки при ініціюванні плодолистків (чашолистки видалені); c, плодолисток первородний. (E) Розріз молодої квітки Potentilla sp. (Рожеві). Ініціювання трьох зачатків на загальному зачатку; верхній зачатків розвивається у вигляді пелюстки, а нижній у вигляді тичинок. S, чашолисток. (F) Молодий квітковий зачаток Corbichonia decumbens (Lophiocarpaceae). Зовнішні члени відцентрового андроцею перетворюються на петалоїдні стаміноди (стрілка). St, тичинка; с, плодолисток. Шкала шкал = 100 мкм.