Немає адаптації травоїдного до нового господаря, але втрата адаптації до рідного господаря Науковий
Предмети
Анотація
Більшість травоїдних членистоногих є спеціалістами-господарями, і питання полягає в тому, які механізми рухають еволюцію такої спеціалізації. Теорія антагоністичної плейотропії передбачає, що існує компроміс між адаптацією травоїдних до нового господаря та їх рідним господарем. Гіпотеза накопичення мутацій передбачає, що рослиноїдні тварини на новому господарі втрачають свою адаптацію до природного господаря через накопичення мутацій із незначним впливом на продуктивність нового господаря. Експериментальних доказів будь-якої з двох гіпотез мало. Ми порівняли придатність двох симпатричних штамів молі від інтродукованого хазяїна та природного господаря. Штам від новітнього господаря не виявився кращим для цього хоста, ніж штам від рідного господаря. Штам від новітнього господаря виявився менш ефективним для рідного господаря, ніж штам від рідного господаря. Отже, вибір нового ведучого не призвів до помітного виграшу в продуктивності, але адаптацію до рідного ведучого було втрачено. Ці результати легше пояснюються гіпотезою накопичення мутацій, ніж гіпотезою компромісу.
Вступ
У літературі переважають дві гіпотези про еволюцію спеціалізації у травоїдних членистоногих, перша заснована на випадках компромісів у продуктивності у різних господарів (антагоністична плейотропія, негативна кореляційна придатність у середовищі), 5 і другий за накопиченням мутацій 6,7. Згідно з гіпотезою компромісу, різні рослини-господарі накладають різні режими відбору на рослиноїдних, що призводить до різних адаптацій 2,3,8,9,10, так що адаптація до одного господаря призводить до гіршої продуктивності альтернативних господарів 1,3, 11 через антагоністичну плейотропію серед генів 4. Ці компроміси, ймовірно, включають багато різних рис життєвої історії 2, і тому їх не слід плутати з компромісами між рисами життєвої історії 12,13. Компроміси можуть пояснити переважання фахівців серед рослиноїдних комах 3,4,9 і можуть зіграти важливу роль у симпатричному видоутворенні через руйнівний відбір 14,15 .
Гіпотеза накопичення мутації передбачає, що адаптація до господаря та втрата адаптації до альтернативного господаря не є причинно-наслідковими пов'язаними 7. Натомість, висувається гіпотеза, що травоїдні стануть менш пристосованими до альтернативних господарів, коли спеціалізуються на одному господарі, через стохастичне накопичення мутацій, нейтральних щодо поточного господаря, але що призводить до зниження продуктивності альтернативних господарів 6,7. Оскільки адаптація до поточного хоста відбувається одночасно з накопиченням мутацій, але не обов'язково з однаковою швидкістю, це може призвести до негативної кореляції між продуктивністю на рідному хості та новим хостом, але знижена продуктивність на рідному хості не є результат адаптації до роману ведучого. Таким чином, така негативна кореляція може помилково трактуватися як доказ компромісу.
Природними системами, які підходять для вивчення пристосування до рослин-господарів, є ті, де рослиноїдні тварини природним чином зустрічаються на кількох хазяях протягом періоду, якого було достатньо для адаптації 11,32,33,34. У системах, в яких альтернативні рослини-хазяїни зустрічаються в симпатрії 11,32,34, потік генів між популяціями є потенційною перешкодою для нової адаптації 14,15,22. Отже, такі системи особливо цінні для тестування сценарію симпатричного видоутворення 14,15. Тут ми досліджуємо пристосування травоїдного до нової рослини-хазяїна та ефективність на його рідній рослині-хазяїні, щоб виявити ознаки компромісів, накопичення мутацій у рослиноїдного тварини або еволюцію місцевої рослини-господаря.
Ми вивчали широкомасштабний напівприродний експеримент, який ідеально підходить для перевірки того, чи можуть (втрата) адаптації та компроміси відбуватися в умовах потоку генів за відносно короткий проміжок часу. Близько 10 видів Евкаліпт були завезені з Австралії на південь Бразилії близько 1905 р. 35, а евкаліптові ліси зараз займають близько 7 млн. га. Листя евкаліпта славиться різноманітністю вторинних метаболітів 36,37,38, і тому очікувалося, що евкаліпт буде добре захищений від травоїдних тварин. Однак багато комах-рослиноїдних тварин (переважно Lepidoptera, але також Coleoptera та мурахи-листорізки), які використовували корінні миртаци, такі як гуава (Psidium guajava L.) та інших місцевих рослин-господарів, легко колонізованих евкаліптів 39,40,41,42. В даний час, Thyrinteina leucoceraea Ринге (Lepidoptera: Geometridae) вважається одним з основних шкідників на плантаціях евкаліпта 40, в т.ч. Евкаліпт грандіс Пагорб екс. Діва (Myrtaceae). Проте це не шкідник на гуаві, її рідній рослині-хазяїні, яка зустрічається в симпатії з евкаліптом.
Ми вимірювали продуктивність рослиноїдної тварини на E. grandis і на гуаві. Для цього ми оцінили ефективність T. leucoceraea від симпатричних популяцій від кожної з двох рослин-господарів на матеріалі обох видів рослин з тих самих місць, що і рослиноїдні тварини. Оскільки дослідження, що враховують параметри продуктивності як личинок, так і дорослих, мають більшу ймовірність виявити компроміси 4,43, ми виміряли кілька особливостей життєвої історії (період розвитку та виживання личинок і лялечок, вага та плодючість лялечок). Потім ми поєднали більшість із цих рис у двох проксі для фітнесу, чистий коефіцієнт відтворення (Р.0) і внутрішній темп зростання (рм) 32,44,45. Ми виявили, що обидва штами ефективніше працювали на нативному господарі, ніж на новелі, і штам від нового хоста не виявився кращим на носія-хазяїна, ніж штам з рідного господаря. Більше того, штам від нового господаря виявився менш ефективним для рідного господаря, ніж штам від природного господаря.
Результати
Виживання до зрілого віку, як правило, було високим (рис. 1), і не було значної різниці у незрілому виживанні між цими двома штамами (табл. 1). Виживання не суттєво відрізнялося на двох рослинах-хазяїнах, і вплив взаємодії між штамом та рослиною-господарем на виживання також не був значним (рис. 1, таблиця 1). Слід зазначити, що компроміс між характеристиками нового господаря та результатом природного господаря призводить до взаємодії між штамом та рослиною-господарем, але значна взаємодія між цими факторами не обов'язково вказує на виникнення компромісу 22 .
Виживання Каплана Мейєра у травоїдних ліній гуави (пунктирні лінії) та евкаліптової лінії (намальовані лінії) на гуаві (білі символи) та на евкаліпті (чорні символи).
Дані були об’єднані щодо статі. Числа між дужками - це кількість копій. Істотних відмінностей у виживаності серед лікування не було.
Жінки досягли повноліття значно пізніше, ніж чоловіки (рис. 2, таблиця 1). Самки штаму гуава розвивались значно швидше, ніж жінки із штаму евкаліпта (табл. 1), різниця в швидкості розвитку двох рослин-господарів була незначною, як і вплив взаємодії між рослиною хазяїном і штамом (табл. 1). Самки штаму евкаліпта на евкаліпті розвивались значно повільніше, ніж на гуаві (рис. 2а), самки штаму гуава також розвивалися повільніше на евкаліптові, ніж на гуаві, але ця тенденція не була суттєвою. Самки обох штамів однаково швидко розвивались на гуаві (рис. 2а).