Перемикач розвитку в нейронних схемах, що лежать в основі вивчення запаху та нездужання
Кисеко Шионоя
Кафедра зоології, Університет Оклахоми, Норман, штат Оклахома 73019, США
Стефані Морісо
Кафедра зоології, Університет Оклахоми, Норман, штат Оклахома 73019, США
Лорен Лундай
Кафедра зоології, Університет Оклахоми, Норман, штат Оклахома 73019, США
Шахтар Катрін
Кафедра зоології, Університет Оклахоми, Норман, штат Оклахома 73019, США
Таня Л. Рот
Кафедра зоології, Університет Оклахоми, Норман, штат Оклахома 73019, США
Реджина М. Салліван
Кафедра зоології, Університет Оклахоми, Норман, штат Оклахома 73019, США
Анотація
Фетальні та немовлячі щури можуть навчитися уникати запахів, поєднаних із хворобами, до розвитку ділянок мозку, що підтримують це навчання у дорослих, пропонуючи альтернативні схеми навчання. Тут ми починаємо документувати перехід від неврологічної ланцюга немовляти до дорослого, який лежить в основі запобігання запаху та нездужання з використанням LiCl (0,3 М; 1% маси тіла, в/в) та 30-хвилинної дії м'ятного запаху. Групи кондиціонування включали: парний запах-LiCl, парний запах-LiCl-годувальник, LiCl та запах-фізіологічний розчин. Результати показали, що парне кондиціонування запаху LiCl спричиняло відвернення запаху в післяпологовий день (PN) 7, 12 та 23 цуценят. Вигодовування в парі з запахом LiCl викликало вивчення переваг запаху у щенят PN7 та PN12, але заблокувало навчання у щенят PN23. Авторадиографія 14C 2-дезоксиглюкози (2-DG) показала посилену активність нюхових цибулин у цуценят PN7 та PN12 з перевагою запаху та униканням вивчення. Відвернення запаху у цуценят у віці від відлучення (PN23) призвело до посилення активності мигдалини у парних цуценят із запахом LiCl, але не якщо вони годували. Таким чином, нервова ланцюг, що підтримує нездужання, спричинене нездужанням, змінюється з розвитком, що вказує на те, що подібні способи поведінки немовлят та дорослих можуть мати різні нервові ланцюги.
Тварини швидко вчаться уникати смаків, запахів і текстур продуктів, пов’язаних із нездужанням, і цей процес навчання спричиняє умовні відхилення смаку та запаху (Garcia et al. 1966, 1974; Batsell and Best 1992, 1993). Це навчання було продемонстровано на початку розвитку, включаючи як ембріональний день (ЕД) 18 плодів щурів та мишей, з часом утримання, що триває тижнями (Hennessy et al. 1976; Haroutunian and Campbell 1979; Smotherman 1982; Stickrod et al. 1982b; Rudy і Cheatle 1983; Smotherman and Robinson 1985, 1990; Alleva and Calamandrei 1986; Coopersmith et al. 1986; Molina et al. 1986; Hoffmann et al. 1987, 1990; Miller et al. 1990; Hunt et al. 1991, 1993; Abate et al. 2001; Richardson and McNally 2003; Gruest et al. 2004a). Придбання відвертості смаку/запаху показує деякі специфічні відмінності між цуценятами та дорослими. По-перше, вигодовування під час придбання порушує засвоєння смаку, хоча це зменшується, коли щенята наближаються до відлучення (Martin and Alberts 1979; Gubernick and Alberts 1984; Melcer et al. 1985; Kehoe and Blass 1986). По-друге, на відміну від довгих часових параметрів, дозволених між запахом/смаком (умовний подразник, КС) та хворобою (безумовний подразник, УС) у відвертості смаку дорослих, тимчасові обмеження між КС та нездужанням, що спричиняє США для навчання цуценят, дуже обмежений (Rudy and Cheatle 1983; Kraemer et al. 1988, 1989; Hoffmann et al. 1990, 1991).
За допомогою цього дослідження ми оцінили поведінковий та нервовий розвиток навчання запаху і нездужання за допомогою LiCl, який викликає захворювання молодих цуценят (Haroutunian and Campbell 1979; Spear and Rudy 1991). Також була досліджена здатність годувальника порушувати запах LiCl. Ми використовували щурів з епохи повної залежності від матері до епохи незалежності, яка розвивалася при відлученні. Ми зосередилися на двох областях мозку - мигдалині, яка бере участь у вивченні запаху та нездужання у дорослих (Bermudez-Rattoni et al. 1986; Batsell and Blankenship 2002; Holland and Gallagher 2004; Pickens et al. 2005; Touzani and Sclafani 2005) та нюхова цибулина, яка раніше була причетна до сприйняття неприємного запаху та навчання переваг (Coopersmith and Leon 1984, 1986; Coopersmith et al. 1986; Woo and Leon, 1987; Wilson and Leon 1988; Sullivan et al. 1989, 2000; Wilson та Салліван 1990, 1991, 1992; Салліван та Вілсон 1991; Маклін та ін. 1999; Окутані та ін. 1999; Юань та ін. 2002; Морісо та Салліван 2004).
Результати
Поведінка
Запах при наявності хвороби LiCl підтримує засвоєння неприємного запаху протягом усього розвитку (рис. 1), і ці результати повторюють попередню роботу з вивчення запаху від нездужання у цуценят (Hennessy et al. 1976; Haroutunian and Campbell 1979; Smotherman 1982; Stickrod et співав. 1982b; Руді і Чітл 1983; Смотерман і Робінсон 1985, 1990; Аллева і Каламандрей 1986; Куперсміт та ін. 1986; Моліна та ін. 1986; Міллер та ін. 1990; Абат та ін. 2001; Річардсон і МакНеллі 2003) . Подібно до попередньої роботи, годування модифікує викликану запахом LiCl огиду у всіх перевірених віках і надає перевагу запаху у щенят 7–8- і 12–13-денного віку, але блокує вивчення відрази у щенят PN23 – PN24 (Мартін та Альбертс 1979; Gubernick and Alberts 1984; Melcer et al. 1985).
Середня кількість варіантів вибору умовного запаху в тесті на Y-лабіринт після парного запаху-LiCl, парного запаху для годувальників-LiCl та контрольних груп із запахом сольового розчину та LiCl за віком. Зірочки представляють суттєві відмінності (P Рисунок 1 зображує ефективність тесту на Y-лабіринт і вказує на те, що парні цуценята LiCl без присутності матері засвоїли неприємний запах у будь-якому віці, а годуючі цуценята навчилися переваги запаху в двох наймолодших віках . У контролях не спостерігалося ніякого навчання. ANOVA виявила основний ефект стану тренувань (F (3,60) = 95,333, P рис. 2) (Sullivan and Wilson 1991; Wilson et al. 1991). були виявлені зміни у відлучених (PN23 – PN24) вікових цуценят, що повторює попередню роботу з LiCl на щурах-відлученнях (Coopersmith et al. 1986).
Середнє відносне поглинання нюхової цибулини 2-DG під час кондиціонування запаху LiCl за віком. Зірочки представляють суттєві відмінності (P Малюнок 2 зображує поглинання нюхової цибулини 2-DG у щенят PN7 – PN8, PN12 – PN13 та PN23 – PN24, і вказує, що кондиціонування запаху LiCl спричинило посилене поглинання 2DG в нюховій цибулині цуценят, які навчаються або неприязнь запаху (парне) або перевагу запаху (парне вигодовування щенят LiCl) у двох молодших вікових групах. У контрольних або у старших цуценят PN23 – PN24 ніяких змін нюхової цибулини не виявлено. ANOVA виявила основний ефект стану тренування (F (3, 60) = 32,313, P Рис. 3). На малюнку 3 зображено поглинання 2-DG амігдали запаху LiCl і вказується на те, що кондиціонування запаху LiCl викликало посилене поглинання 2DG в амігдалі відлучених вікових щурів (PN23 – PN24), але не в молодші віки. Щенята PN23, які отримували парний запах LiCl під час годування груддю (не вдалося навчитися), виявляли активність мигдалини, подібну до контрольної. Не виявлено статистичних відмінностей для ядер мигдалини у PN7 – PN8 або PN12 – PN13. Статистичний аналіз показав, що цуценята PN23 – PN24 показали посилена активність мигдалини в го Базолатеральне, бічне, кортикальне, медіальне та центральне ядра (Базолатеральне: ANOVA виявило основний ефект стану тренування [F (3,60) = 7,403, P Рис. 1) (Gubernick and Alberts 1984; Мельцер та співавт. 1985). Механізм цього незрозумілий, хоча його передбачуване значення полягає у передачі запахів/смаків їжі з раціону матері щенятам для посилення подальшого вибору їжі та споживання імовірно безпечних продуктів (Bilko et al. 1994; Galef Jr. 1997; Mennella et al. . 2001).