Порівняльна геноміка молочнокислих бактерій PNAS

Знайдіть цього автора на Google Scholar
Знайдіть цього автора на PubMed
Шукайте цього автора на цьому сайті
Для листування: koonin @ ncbi.nlm.nih.govtrk @ union.ncsu.edubcweimer @ cc.usu.edudamills @ ucdavis.edu

Знайдіть цього автора на Google Scholar
Знайдіть цього автора на PubMed
Шукайте цього автора на цьому сайті
Для листування: koonin @ ncbi.nlm.nih.govtrk @ union.ncsu.edubcweimer @ cc.usu.edudamills @ ucdavis.edu

Знайдіть цього автора на Google Scholar
Знайдіть цього автора на PubMed
Шукайте цього автора на цьому сайті
Для листування: koonin @ ncbi.nlm.nih.govtrk @ union.ncsu.edubcweimer @ cc.usu.edudamills @ ucdavis.edu

Внесені Т. Клаенхаммером, 16 серпня 2006 р

Анотація

Бактерії, що виробляють молочну кислоту, пов’язані з різними нішами рослин та тварин і відіграють ключову роль у виробництві ферментованих продуктів харчування та напоїв. Ми повідомляємо про дев'ять послідовностей геномів, що представляють філогенетичне та функціональне різноманіття цих бактерій. Невеликі геноми молочнокислих бактерій кодують широкий репертуар транспортерів для ефективного засвоєння вуглецю та азоту з середовищ, багатих на поживні речовини, в яких вони мешкають, і відображають обмежений спектр біосинтетичних можливостей, які вказують як на прототрофні, так і на ауксотрофні штами. Філогенетичний аналіз, порівняння вмісту генів у групі та реконструкція наборів генів предків вказують на поєднання великої втрати генів та придбання ключових генів за допомогою горизонтального переносу генів під час коеволюції молочнокислих бактерій з їх середовищами проживання.

Молочнокислі бактерії (LAB) історично визначаються як група мікроаерофільних грампозитивних організмів, які зброджують гексозний цукор, виробляючи переважно молочну кислоту. Ця функціональна класифікація включає різноманітні промислово важливі роди, включаючи види лактококів, ентерококів, енококів, педіококів, стрептококів, лейконосток та лактобактерій. Спрощений, здавалося б, метаболізм ЛАБ використовувався протягом історії для збереження продуктів харчування та напоїв майже у всіх суспільствах, що сягають витоків сільського господарства (1). Одомашнення штамів LAB, передане різними кулінарними традиціями, і постійне проходження по продуктам харчування призвело до того, що сучасні культури здатні здійснювати ці ферментації. Сьогодні LAB відіграють визначну роль у світовому постачанні продуктів харчування, виконуючи основні біоконверсії у ферментованих молочних продуктах, м’ясі та овочах. LAB також мають вирішальне значення для виробництва вина, кави, силосу, какао, закваски та численних корінних ферментацій харчових продуктів (2).

Види LAB є корінними для середовищ існування, пов’язаних з їжею, включаючи рослинне (фрукти, овочі та зернові культури) та молочне середовище. Крім того, LAB природним чином пов’язані із поверхнею слизової оболонки тварин, наприклад, тонкою кишкою, товстою кишкою та піхвою. Ізоляти одного виду часто отримують із рослинних, молочних та тваринних середовищ існування, що передбачає широке поширення та спеціалізовану адаптацію до цих різноманітних середовищ. Види LAB використовують два шляхи метаболізму гексози: гомоферментативний шлях, в якому молочна кислота є основним продуктом, і гетероферментативний шлях, при якому утворюються молочна кислота, СО2, оцтова кислота та/або етанол (3).

Повні послідовності геномів опубліковані для восьми ферментативних та коменсальних видів LAB: Lactococcus lactis, Lactobacillus plantarum, Lactobacillus johnsonii, Lactobacillus acidophilus, Lactobacillus sakei, Lactobacillus bulgaricus, Lactobacillus salivarius thermo і Streptococcus 4-Stre11. У цьому дослідженні розглядаються дев'ять інших геномів LAB, що представляють філогенетичне та функціональне різноманіття мікроорганізмів, що продукують молочну кислоту. LAB мають невеликі геноми, що кодують цілий ряд біосинтетичних можливостей, що відображають як прототрофні, так і ауксотрофні ознаки. Філогенетичний аналіз, порівняння геномного вмісту по всій групі та реконструкція генетичних наборів предків виявляють поєднання втрати та посилення генів під час коеволюції LAB з тваринами та продуктами, які вони споживали.

Результати і обговорення

Загальні ознаки геномів LAB.

Основні особливості послідовних геномів LAB узагальнені в таблиці 1, яка опублікована як допоміжна інформація на веб-сайті PNAS. Кількість передбачуваних генів, що кодують білок, у LAB відрізняється від ≈ 1700 до ≈ 2800. З огляду на тісний філогенетичний взаємозв'язок цих організмів, така різниця свідчить про значну втрату генів та/або посилення їх еволюції. Крім того, всі геноми LAB містять псевдогени. Вражаюче, що кількість псевдогенів відрізняється на порядок від 75% значень початкового завантаження. Види забарвлені відповідно до поточної систематики: Lactobacillaceae, синій; Leuconostocaceae, пурпурові; Streptococcaceae, червоні.

Філогенетичні дерева Lactobacillales, побудовані на основі об'єднаних вирівнювань рибосомних білків. Усі гілки підтримуються при значенні завантаження> 75%. Види забарвлені відповідно до поточної систематики: Lactobacillaceae, синій; Leuconostocaceae, пурпурові; Streptococcaceae, червоні.

Молекулярний годинниковий тест (19) показав високу неоднорідність темпів еволюції в межах Lactobacillales. Більшість відстаней від коренів до верхівки значно нерівні середній висоті дерева; раніше повідомлене (20) прискорене еволюціонування групи Leuconostoc (у 1,7-1,9 раза в порівнянні з сестринською групою Pediococcus) було особливо помітним.

Силу очищаючої селекції, що діє на види Lactobacillales, можна оцінити, використовуючи дві тісно пов'язані пари геномів: Lb. gasseri/Lb. johnsonii та Lc. lactis/Lc. cremoris. Швидкості заміщення синонімів та несинонімів оцінювали на основі об'єднаних вирівнювань послідовностей кодування 443 ортологічних генів (142 031 кодонів). Співвідношення dS/dN (відстань на синонімічних сайтах/відстань на несинонімічних сайтах) становило 38,5 ± 0,5 для Lb. gasseri/Lb. пара Джонсоні і 29,8 ± 0,4 для Lc. lactis/Lc. пара креморисів, що демонструє надзвичайно сильний еволюційний тиск у порівнянні з протеобактеріями, які мають характерне співвідношення dS/dN 5–10 (21). Це, ймовірно, відображатиме великий ефективний розмір популяції та/або високий рівень мутації видів Lactobacillales, оскільки, як відомо, інтенсивність очищувального відбору пропорційна цим кількостям (22).