Адаптація дієти у собаки відображає поширення доісторичного землеробства Спадковість
Предмети
Анотація
Вступ
Незважаючи на значні зусилля, щоб зрозуміти терміни та місце приручення собак, все ще залишається багато невизначеності. Найдавніші підтверджені останки собак датуються від 12500 до 16000 років до теперішнього часу (YBP) в Європі (Nobis, 1979; Baales, 1996; Boudadi-Maligne and Escarguel, 2014; Morey, 2014). Приручення в Європі узгоджується з тісним спорідненістю мітохондріальної ДНК між давніми та діючими європейськими вовками та сучасними собаками (Thalmann et al., 2013), але закономірності генетичних варіацій вказують на південно-східноазіатське, монгольське або непальське походження собак (Pang et al., 2009; Shannon et al., 2015; Wang et al., 2015). Аналіз даних послідовностей цілого генома ставить існуючих вовків як сестринські клади сучасним собакам, не маючи жодних слів про місце одомашнення собак, але аргументує єдину подію, яка розпочалася між 11 000 і 16 000 YBP (Freedman et al., 2014) . Молекулярне датування, однак, залежить від точних частот мутацій, а калібрування молекулярних годинників за допомогою ДНК із викопних решток датує найновішого спільного предка основних клітин мітохондріальних ДНК собак до 15 100–24 000 YBP (Thalmann et al., 2013) і підштовхує автосомні оцінки дивергенції собак та вовків до 27 000 - 40 000 YBP (Skoglund et al., 2015). Таким чином, собаки, можливо, були одомашнені десь в Євразії 11 000–40 000 YBP.
Паралельно AMY2B експансія у собак, помітна кількість копій розширення гена, що кодує слинну амілазу (AMY1) у людини (2AMY1 діапазон кількості копій у людей: 2–16), ймовірно, відображає пристосування до збільшення споживання крохмалю серед людей (Perry et al., 2007). AMY1 варіація числа копій (CNV), таким чином, відкриває додаткове вікно про минулі дієти людини. Вища AMY1 кількість копій у діючих фермерів, ніж у збирачів мисливців, ймовірно, підтверджує значне збільшення споживання крохмалю під час неолітичної революції. Однак наявність множинних AMY1 копії у трьох донеолітичних європейських мисливця та збирачів (2AMY1= 5, 6 і 13) (Lazaridis et al., 2014; Olalde et al., 2014) вказує на відносно сильну залежність від крохмалю також до розвитку сільського господарства. Подібним чином, відсутність розширення кількості копій як у неандертальців, так і у денисовців (2= 2) припускає, що розбіжність Homo sapiens та неандертальців у 550 000–765 000 YBP є верхньою межею для початку зміни дієти людини (Prufer et al., 2014). Таким чином, хоча споживання людського крохмалю, безсумнівно, значно зросло під час неолітичної революції, як генетичні, так і археологічні дані можуть, отже, бути сумісними з контекстом верхнього палеоліту зміни раціону собак.
Якщо раціон собак змінився під час неолітичної революції, навряд чи це було пов’язано з початковим одомашненням, оскільки цей процес, ймовірно, розпочався (11 000–40 000 YBP) до розвитку сільського господарства (10 000–12 000 YBP) (Freedman et ін., 2014). Подібним чином, хоча попередня зміна раціону харчування була б сумісною з досільськогосподарськими термінами одомашнення собак, відсутність AMY2B розширення кількості копій у австралійських динго та деяких арктичних собак також свідчить про те, що зміна раціону харчування, можливо, не було пов'язане з початковим одомашненням, а скоріше пов'язане з подальшим зміною рівня існування людини (Arendt et al., 2014; Freedman et al., 2014).
Щоб збільшити наше розуміння того, як зміна раціону собак пов’язане з процесом одомашнення та змінами в існуванні людини, ми проводимо перше глобальне дослідження AMY2B CNV із використанням точних та надійних методів кількісного визначення ДНК. Цим ми отримуємо першу детальну картину AMY2B розширення кількості копій, що дозволяє нам вивчати адаптацію собачого крохмалю в регіональному масштабі та у світлі альтернативних стратегій існування людини.
Матеріали і методи
Зразки
Щоб дозволити детальний аналіз розподілу AMY2B кількість копій у всій популяції собак ми зібрали зразки щічного мазка або крові у 221 собаки, 95 з яких представляють корінних собак з усього світу, включаючи 25 австралійських динго, і 126 з яких представляють собак породи. Ми також включили 171 собаку (включаючи 19 корінних собак з Гренландії), які раніше були генотиповані AMY2B номери копій (Arendt et al., 2014) з використанням того самого методу, що застосовувався у цьому дослідженні. Всього в цьому дослідженні було проаналізовано 392 собаки, що представляють 96 різноманітних порід та корінних собак (Додаткова таблиця 1). Проаналізувати походження AMY2B розширення числа копій ми також проаналізували зразки тканин або крові від 5 болгарських золотих шакалів, 1 койота (з Міннесоти) та в цілому 51 вовка з Африки (= 1), Хорватії (9), Естонії (8), Ізраїлю (4), Швеції (1), Данії (1) та США (12), а також від 15 вовків із популяції шведського зоопарку, яка походить від природні популяції вовків у Балтійському регіоні (Швеція, Фінляндія, Естонія, Латвія та Росія) (Додаткова таблиця 2).
Вилучення ДНК
ДНК витягували з крові EDTA за допомогою ручного вилучення солі або набору QIASymphony DNA Midi (Qiagen, Венло, Нідерланди) на роботі QIASymphony (Qiagen). ДНК отримували з м’язової тканини за допомогою набору крові DNEasy для крові та тканин (Qiagen). Зразки мазків на щіці зберігали на картках FTA, з яких згодом елюювали ДНК методом кип’ятіння наступним чином: спочатку 2-3 проби кожної карти FTA поміщали в пробірку і тричі промивали 180 мкл ddH2O; по-друге, элюирование проводили додаванням 25 мкл ddH2O до кожного зразка і кип'ятінням протягом 30 хв при 95 ° C.
Копія аналізу номера
Географічне походження собак
Походження 114 особин, що представляють корінних собак (у додатковій таблиці 1 згадується як «корінні»), було визначено як місце відбору проб. Ці собаки були зібрані з сільських регіонів з невеликим напливом іноземних собак, стверджуючи, що існуючі собаки, ймовірно, представляють вихідну популяцію. Породам собак було присвоєно географічне походження згідно з Міжнародною федерацією кінологій (http://www.fci.be) (Додаткова таблиця 1) за наступними винятками: по-перше, три породи собак, відібрані в Японії (Кавакамі-Дог, Рюкю та Сацума-Дог ), один у Киргизстані (афганська гонча собака) та один у Росії (Степна) не були визнані Федерацією кінологів Інтернешнл, але тим не менше присвоєні країні походження на основі їх добре встановленого місцевого статусу; по-друге, американські стаффордширські тер’єри, ретровери з качки Нової Шотландії та австралійські тер’єри були класифіковані як європейські, враховуючи їхнє недавнє походження в суспільствах, заснованих європейськими поселенцями в Північній Америці та Австралії, відповідно.