Біофортифікація в пшонах Сталий підхід до харчової безпеки
Анотація
Вступ
Харчова безпека є ключем до покращення стану здоров'я населення світу, оскільки людство в першу чергу залежить від дієти на рослинній основі. Рослини є основним джерелом поживних речовин, необхідних для нормального росту та розвитку. Однак половина світового населення, особливо люди з Азії та Африки, страждають від дефіциту харчування, оскільки вони покладаються на зернові культури в їжу (White and Broadley, 2005; Hirschi, 2009; Zhao and McGrath, 2009). Біофортифікація - це підхід, заснований на харчових продуктах, для подолання поживного голоду шляхом доставки поживних культур, що знаходяться біля дверей бідних груп населення (Bouis et al., 2011). Програма виклику біофортифікації (BCP) в рамках Проекту з питань мікроелементів HarvestPlus-Consultative Group for International Agricultural Research (CGIAR) зосереджена в основному на семи основних основних культурах (рис, боби, маніока, кукурудза, солодка картопля, перлове пшоно та пшениця), націлених на три важливі мікроелементи (Fe, Zn та вітамін А) (Welch та Graham, 2004). У бідних країнами Азії та Африки пшоно забезпечує 75% загального споживання калорій поряд із зерновими злаками із середнім щорічним виробництвом 14,2 та 12,4 млн т (Belton and Taylor, 2004; O’Kennedy et al., 2006). Індія є провідним виробником проса, на частку якого припадає близько 80% світового виробництва проса (Продовольча та сільськогосподарська організація [ФАО], 2015).
Просо перевершує поживні якості рису та пшениці, оскільки містить велику кількість білків, харчових волокон, заліза, цинку, кальцію, фосфору, калію, вітаміну В та незамінних амінокислот (Hegde et al., 2005; Saleh et al., 2013). Але наявність таких поживних речовин, як фітати, поліфеноли та дубильні речовини, знижують біодоступність мінеральних речовин завдяки хелатуванню багатовалентних катіонів, таких як Fe 2+, Zn 2+, Ca 2+, Mg 2+ та K + (Oberleas, 1973; Gupta, 1980; Kumar та Chauhan, 1993; Abdalla et al., 1998; AbdelRahman et al., 2005). Крім того, велика кількість інгібіторів протеази та амілази впливає на засвоюваність зерен проса (Shivaraj and Pattabiraman, 1981; Pattabiraman, 1986; Joshi et al., 1999). Таким чином, переважання антиеліментарних факторів надало пшениці статусу сироти з точки зору глобальної економічної важливості.
Харчова значимість
Характеристика просової зародкової плазми для зернових поживних речовин
Збір зародкової плазми приєднаних проса в генному банку ICRISAT. Зовнішнє концентричне коло представляє всю колекцію проса, за якою слідують зменшені підмножини ядерних та мінікорельних колекцій у внутрішніх колах.
Колекції Core і Minicore
Характеристика цілої гермплазми за економічно важливими ознаками є грізним завданням для селекціонерів. Протягом останніх двох десятиліть характеристика зародкової плазми в ICRISAT призвела до створення основних і мінікорельних колекцій для перлового проса (Bhattacharjee et al., 2007; Upadhyaya et al., 2009, 2011a), пальцевого проса (Upadhyaya et al., 2006 ) та просо лисохвоста (Upadhyaya et al., 2008, 2011b), тоді як для інших дрібних пшонів було створено лише основні колекції (Upadhyaya et al., 2014) (Рисунок Рисунок1 1 ).
Макроелементи
Крохмаль
Молекулярна структура зв’язаного з гранулами гена крохмалю-синтази 1 (GBSS 1) гена Setaria italica та Panicum miliaceum, пов’язаного з восковими фенотипами. Два алеморфізми зустрічаються в алелі wx Setaria: вставка транспонуваних елементів, TSI-2 (5250 bp - тип IV) в інтрон 1 і TSI-7 (7674 bp - тип V) в екзоні 3. Три SNP відбуваються в послідовності екзонів воскового Panicum: 15-bp делеція [GCGCTGAACAAGGA GGCGCTG] в екзоні 10 (тип S), вставка залишку аденина в екзон 9, що призводить до зчитування мутації зсуву кадру (тип L) та заміни G/A в екзоні 7, перетворюючи залишок цистеїну в тирозин (Тип L). Екзони та інтрони позначаються відповідно коробками та барами.
Японське пшоно на алтарному аллогексаплоїді, і мутації трьох алелів, як вважають, надають воскоподібну природу. Імовірність спонтанних мутацій у всіх трьох алелях для отримання воскових сортів важка. Встановлено, що пшениця, а також аллогексаплоїд, несе спонтанні мутації в одному або двох воскових локусах (Nakamura et al., 1993a, b). Мутагенез хімічною обробкою на сорті пшениці з низьким вмістом амілози з нефункціональними генами Wx-A1 та Wx-B1 дав восковий мутант (Yasui et al., 1997). З пшеницею як модельною системою, Хошино та ін. (2010) здійснили спробу мутагенізації ландрасного проса (Noge-Hie) на воскових фенотипах шляхом обробки гамма-опроміненням Co 60. Одна з рослин-мутантів продемонструвала значне зниження вмісту амілози. ПЛР-аналіз воскоподібних генів з цієї лінії з низьким вмістом амілози за допомогою праймерів, створених на основі консенсусних послідовностей проса лисячого хвоста, перла, проса, сорго та пшениці, виявив відсутність генної послідовності, специфічної для воскових фенотипів. На відміну від воскоподібної пшениці з більш ніж одним нефункціональним алелем Wx, виявлено, що мутація втрати функції в одному алелі дає воскові сорти на просі на комірнику (Hoshino et al., 2010).
Традиційне розведення пшонів для отримання воскових ознак - трудомісткий і трудомісткий процес. Потрібно було майже 15 років, щоб перетворити воскову ознаку на невосковий елітний сорт просо лисохвоста Югу1 шляхом схрещування (Quan et al., 2010). Селекція за допомогою маркера прискорює процес звичайного розведення. Але інформація про молекулярні маркери, пов’язані з восковими ознаками проса, значно відстає від злаків. Відтепер генотипування різноманітної зародкової плазми проса шляхом високої продуктивності повторного секвенування сприятиме розробці нових молекулярних маркерів для відображення воскової ознаки. Молекулярний аналіз воскоподібного гена у пшоно лисячого хвоста, просо просо та пшоняного ферми виявив мутації в одному або декількох алелях. З недавніми досягненнями у редагуванні геномів, застосування програмованих сайтоспецифічних нуклеаз є прямим підходом для індукування генетичних мутацій у невоскових елітних сортах для їх трансформації у воскові фенотипи. Таким чином, геномічні підходи прискорять генетичне вдосконалення проса економічно ефективним способом для отримання біоукріплених сортів.