Будівництво жука, як личинка призводить до продуктивності дорослих у рогатого жука

Leeann T. Reaney

Школа біологічних та хімічних наук, Королева Мері, Лондонський університет, Майл Енд Роуд, Лондон, Великобританія,

Роберт Дж. Кнелл

Задумав і спроектував експерименти: RK LR. Виконував експерименти: ЛР РК. Проаналізовано дані: РК. Внесені реагенти/матеріали/інструменти аналізу: LR RK. Написав папір: RK LR.

Пов’язані дані

Дані архівуються у сховищі Dryad, doi: 10.5061/dryad.n6c6.

Анотація

Вступ

Дослідження ролі статевого відбору як рушія еволюції призвело до розуміння багатьох найбільш захоплюючих аспектів системи спарювання та репродуктивної біології [1–3]. У випадку з обраними статевим шляхом рисами, що використовуються при внутрішньостатевому відборі, ми знаємо, що самці багатьох видів або демонструють відібрані статеві ознаки один одному під час змагань [4], як з очними стеблами діопсидних мух [5] та косяками, які несуть ящірки Аноліда [6], або активно використовувати їх як зброю, приклади яких включають роги та роги, які несуть бовіди [7] та жуки [8]. Ми також знаємо, що коли два чоловіки, що носять такі структури, перемагають, часто перемагає той, хто має більшу рису, і що більшу частину цих сексуально відібраних сигнальних рис здається чесним сигналом про здатність вигравати змагання (часто узагальнено до " потенціал утримання ресурсів »або RHP, [9,10], хоча не завжди [11].

Недавнє дослідження, яке робить акцент на функціональній морфології, а також на динамічному русі та пов'язаних з ними показниках продуктивності, що отримало назву "функціональний підхід" до статевого відбору [12,13], почало проливати світло на те, як ці сигнали можуть вказувати на RHP. Наприклад, у ящірок Аноліса, чоловіки кусають один одного під час бійок, і розмір вибраного статевим шляхом сигналу, роси, корелює з силою укусу [14,15]. Самці гнойових жуків стикаються між собою рогами і штовхаються проти своїх супротивників, і довжина рогу, як видається, є кращим співвідношенням сили, ніж розмір тіла [16,17]. Тоді в цих системах здається, що принаймні одним компонентом RHP, про який сигналізує обрана статевим ознакою, є сила, що підводить нас до питання про те, як виникає і підтримується зв'язок між сигналом і силою.

Частина відповіді полягає у спостереженні, що багато відібраних статевими ознаками демонструють „залежність від стану”, тобто загальний стан здоров’я та самопочуття носія, здається, має непропорційний вплив на обрані статевим ознаками. Це було продемонстровано експериментально під час досліджень, які виявили, що такі риси більше реагують на такі аспекти навколишнього середовища та біології, як дієта чи інбридинг, ніж інші риси [18,19]. За останні кілька років з'явилися докази, які вказують на те, що залежність від цього стану може опосередковуватися шляхом інсуліноподібного передавання сигналів (ILS). Цей шлях є одним з найважливіших гравців у контролі росту та розмірів тіла, і було показано, що вибрані статевим шляхом роги японського жука-носорога, дихотома Trypoxylus значно більш чутливі до ILS, ніж інші частини тіла, такі як як крила або геніталії [19,20], з подібними свідченнями, які зараз з’являються із таких систем, як інші види жуків, двоокисні мухи, олені та мечоносні риби [19]. Враховуючи, що рівні інсуліноподібних пептидів (ІЛП, сигнальних молекул для цього шляху у безхребетних) в організмі тісно пов’язані зі станом, тканини, які особливо чутливі до шляху ІЛС, покажуть залежність стану як наслідок.

Тут, використовуючи жука рогатого гною Euoniticellus intermedius як модельного організму, ми досліджуємо питання про те, як доступність ресурсів на етапах життя личинок і дорослих визначає вираження ряду важливих ознак, включаючи розмір сигналу, розмір тіла, вагу, міцність і маса яєчок. Гнойові жуки є особливо придатними тваринами для таких експериментів, оскільки мати робить розплідні кульки, кожна з яких містить одне яйце (у цього виду), тому ресурси, доступні личинці, суворо обмежені тими, що надаються матір’ю, що означає, що виміряти це просто і маніпулювати наявними личинковими ресурсами.

Матеріали і методи

Euoniticellus intermedius - це невеликий (приблизно 1 см завдовжки) гнойовий жук, який родом з Південної Африки, але зараз інтродукований в Австралії та Америці. Самки закопують гній під ями, щоб сформувати виводкові кульки, і відкладають по одному яйцю в кожну. Личинки жуків харчуються виключно гноєм, що міститься в одному виводок, і після еклозії вони вступають у період дозрівання, що триває приблизно два тижні до того, як вони стають статевозрілими (Кнелл, неопубліковані спостереження). Самець E. intermedius бореться за доступ до самок, використовуючи короткий ріг на кліпеї [28], і розмір рогу тісно корелює з силою та витривалістю у цих тварин [16]. Розміри тіла та довжина рогів цих тварин перебувають під генетичним та екологічним контролем через доступність ресурсів для личинки, що розвивається, але остання видається значно важливішою за першу, оскільки спадковість довжини рогу у цього виду оцінюється в 0,12 (Head, M і Кнелл, Р., неопублікований). Ці жуки також мають статево-диморфні переднеспинки, з вершиною чоловічої передпліччя, витягнутою вперед над головою (див. Малюнок А у файлі S1).

Для описаного тут експерименту свіжоприготовані кульки розплоду були зібрані з великої лабораторної культури, яка спочатку була розпочата тваринами, зібраними в Квінсленді, Австралія в 2007 році, і підтримувалась при 28 ° C при циклі 12:12 год світло: темно, використовуючи описані методи у [29]. Для того, щоб забезпечити значну мінливість кількості наявних ресурсів личинок, кульки розплоду зважували за допомогою ваги Sartorius BP-221S і випадковим чином розподіляли або для видалення гною, або для відмови від видалення. Першим було вилучено 25% ваги, тим самим зменшивши кількість їжі, що доступна личинкам, що розвиваються. Кульки з розплодом при відсутності видалення видаляли 25% їх ваги, а потім знову прикріплювали до розплоду.

Потім жуків вбивали за допомогою етилацетату та фотографували за допомогою цифрової камери (Nikon Coolpix 950), встановленої на розсікаючому мікроскопі, а зображення, зроблені для отримання вимірювань довжини елітрона, довжини переднеспинки та довжини рогу за допомогою програмного забезпечення для аналізу зображень ImageJ (v 1.45, доступно з http://imagej.nij.gov/ij). Яєчка розсікали з самців жуків, зважували і клали назад у тіло тварини. Загальний вміст жиру кожного жука визначають за допомогою апарату Сокслета [31]. Вміст жиру - це показник загальної енергії, що зберігається твариною, що тісно пов’язано з оригінальним визначенням „стану” Роу та Хоула [32] як загальної суми ресурсів, доступних для розподілу на ознаки, що підвищують фізичну форму. Тому вміст жиру часто використовують як міру стану [33–35], і деякі автори стверджують, що вміст жиру повинен бути пов’язаний із успіхом спарювання [35,36] (У визначенні Н. Б. Роу та Хоула не згадується явно “енергія”, хоча іноді заявляють, що так, наприклад, [37]). Таким чином було виміряно 98 жуків-самців та 93 самок.