Харчова та промислова перспектива рослинної олії

Аруна Кумар

Інститут біотехнологій Аміті, Університет Аміті, штат Уттар-Прадеш, Нойда, Індія

Аарті Шарма

Інститут біотехнологій Аміті, Університет Аміті, штат Уттар-Прадеш, Нойда, Індія

Кайлаш Ч. Упадхяя

b Інститут молекулярної біології та геноміки Аміті, Університет Аміті, штат Уттар-Прадеш, Нойда, Індія

Анотація

1. ВСТУП

Оливи, крім їстівних застосувань, мають різноманітне використання. Зараз стає все більше доказів того, що жирні кислоти (ФК) відіграють вирішальну роль у харчуванні людини, що включає терапевтичну та профілактичну профілактику захворювань, у зростанні та розвитку людського зародка, функції мозку та забезпечує захист від багатьох серйозних захворювань, таких як серцево-судинні, запальні та ін. Зараз відомо, що багато ФА мають протипухлинний потенціал. Значення ролі жирів та жирних кислот у харчуванні людини привертає увагу, оскільки проводиться все більше досліджень. Окрім важливої складової дієти людини, ФА також знаходять важливе значення в різних галузях промисловості, таких як мило та миючі засоби, косметика, мастильні матеріали, чорнило, лаки, фарби тощо. Таким чином, для олійних культур постійно розширюється ринок як з харчової, так і з промислової точки зору. Крім того, рослини виробляють широкий спектр жирних кислот з різною структурою, які надають їм унікальних фізико-хімічних властивостей і роблять їх корисними.

Зі зростанням цін на нафту та виснаженням природних ресурсів існує давня необхідність досліджувати та розробляти нові джерела жирних кислот як промислового, так і харчового значення. З вдосконаленням розуміння етапів метаболічних шляхів у синтезі жирних кислот посилюються спроби інженерії шляхів виробництва корисних та/або нових жирних кислот економічно ефективним способом. Можуть бути створені дизайнерські олії, які переважно виробляють ці жирні кислоти, і будуть економічно доцільними та конкурентоспроможними на нафтопродуктах.

2. БІОСИНТЕЗ ЖИРНОЇ КИСЛОТИ ТРІАЦІЛГЛІЦЕРОЛІВ

Зазвичай рослини виробляють ФА, які можуть мати від нуля до трьох подвійних зв'язків. До таких загальноприйнятих ФА належать пальмітинова кислота (16: 0), стеаринова кислота (18: 0), олеїнова кислота (18: 1), лінолева кислота (18: 2) та ліноленова кислота (18: 3). У олійних рослинах ці жирні кислоти зберігаються переважно у вигляді триацилгліцеринів (ТАГ), що є основною формою зберігання в насінні. Ці ліпіди можуть зберігатися в сім'ядолях або ендоспермі, які використовуються для постачання енергії під час проростання. На додаток до ТАГ, жирні кислоти існують також у формі ефірів воску, наприклад, плоди жожоба (Simmondsia chinensis).

Жирні кислоти синтезуються в пластидах з ацетил-КоА як вихідного субстрату та на білку ацильного носія (АСР) (рис. 1 1 ). Потім жирні кислоти видаляються з АКТ під дією ферменту - тіоестерази. Вільні жирні кислоти переміщуються до цитозолю, де вони додатково включаються в пул ацил-КоА та/або пул фосфатидилхоліну (ПК), які потім зазнають таких модифікацій, як десатурація або гідроксилювання, епоксилювання тощо, і відбувається їх включення до ТАГ. Ці пізніші процеси відбуваються в ендоплазматичному ретикулумі (ЕР) рослинних клітин [1, 2]. ТАГ є основною формою зберігання, що міститься в насінні. Він синтезується в ЕР, використовуючи ацил-КоА та гліцерин-3-фосфат як субстрати шляхом Кеннеді. Першим ферментом є гліцерол-3-фосфат-ацилтрансфераза (GPAT), який ацилює sn-1 положення гліцеринового скелета з утворенням лізофосфатидної кислоти (LPA). Другим ферментом шляху є ацилтрансфераза лізофосфатидної кислоти (LPAAT), яка ацилює в положенні sn-2, утворюючи фосфатидну кислоту (PA), яка потім перетворюється в діацилгліцерин (DAG) за допомогою ферменту фосфатидної кислоти фосфатази (PAP). Інша ацилтрансфераза, діацилгліцерол ацилтрансфераза (DGAT), утворює TAG з DAG, використовуючи ацил-КоА як субстрат [1, 2].

Біосинтез поширених у рослинах жирних кислот. ACP: білок-ацил-носій, SAD: стеароїл ACP-десатураза, CoA: кофермент A, ПК: фосфатидилхолін, FAH12: жирна кислота гідроксилаза 12, FAD2: жирна кислота-десатураза 2, FAD3: жирна кислота-десатураза 3, G3P: гліцеральдесфат-3 LPA: Лізофосфатидна кислота, PA: Фосфатидна кислота, PC: Фосфатидилхолін, DAG: Діацилгліцерин, TAG: Тріацилгліцерин, PDAT: Фосфоліпід: діацилгліцерил ацилтрансфераза, DGAT: ацил-Кола-Ацерат-Ацерат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат-Ацетат., LPAT: ацилтрансфераза лізофосфатидної кислоти, LPCAT: ацилтрансфераза лізофосфатидної кислоти, PAP: фосфатаза фосфатидної кислоти, ACS: синтез ацил-КоА.

Рослинні олії є важливою складовою дієти людини. Основні харчові рослинні олії з точки зору виробництва включають сою, ріпак, соняшник та арахіс. Вони є джерелом їстівних ФА (насичених, мононенасичених або поліненасичених), які відіграють важливу роль у клітинному метаболізмі як спосіб накопичення енергії, а також забезпечуючи енергію, коли це потрібно. Відомо, що ФА відіграють важливу роль у поділі та зростанні клітин. Вони є невід’ємним компонентом клітинних мембран, гормонів, нейромедіаторів тощо. Вживання різних жирних кислот має прямий вплив на здоров’я людини. Наприклад, збільшення споживання насичених жирних кислот пов’язане із серцево-судинними захворюваннями. Тому вважається бажаним приймати дієти з низьким вмістом насичених жирних кислот. Окрім них, деякі поліненасичені жирні кислоти з дуже довгим ланцюгом (VLC-PUFA; C20-C22), такі як арахідонова кислота (ARA; 20: 4), ейкозапентаенова кислота (EPA; 20: 5) та докозагексаєнова кислота (DHA; 22: 6 ), які зазвичай отримують з морських ресурсів, було показано, що вони відіграють важливу роль у харчуванні людини.

У різних організмів виявлені різні шляхи VLC-PUFAs [7, 8, 15, 16]. У звичайному або десатураційному шляху Δ6 (рис. 2 2 ), лінолева кислота спочатку перетворюється на γ-ліноленову кислоту (GLA; 18: 3) за допомогою Δ6-десатурази [15]. Цей же фермент також перетворює ALA у стеаридонову кислоту (SDA; 18: 4). Наступний етап включає синтез дигомо-γ-ліноленової кислоти (DGLA; 20: 3) та ейкозатетреєнової кислоти (ETA; 20: 4) шляхом подовження С2. На завершальному етапі Δ5-десатураза генерує ARA (20: 4) та EPA (20: 5) відповідно. Далі ЕПК перетворюється в DHA шляхом подовження С2 ферментом Δ5-елонгази з подальшим зневодненням Δ4-специфічної десатурази. Шлях, що веде до синтезу DHA, також відрізняється у деяких організмів. Інший шлях, який був охарактеризований, є Δ9-шлях або також відомий як альтернативний шлях. Цей шлях знаходиться у Tetrahymena pyroformis, Pavlova sp. Isochrysis sp. тощо, де LA та ALA зазнають подовження ферментом enzy9-елонгази з отриманням ейкозадієнової кислоти та ETA відповідно. Специфічна Δ8-десатураза діє на ці субстрати, утворюючи відповідно DGLA та ETA, і, як і у звичайному 6-шляху, згаданому вище, Δ5-десатураза перетворює ці жирні кислоти в ARA та EPA [7, 8].