Харчовий рівень білка впливає на райдужну забарвлення у колібрів Анни, Calypte anna
Меліса Г. Луки
1 Школа наук про життя, Університет штату Арізона, Темпе, AZ 85287-4501, США
Томас Е. Рудібуш
2 Roudybush, Inc., 340 Hanson Way, Woodland, CA 95776, США
Кевін Дж. Макгроу
1 Школа наук про життя, Університет штату Арізона, Темпе, Арізона, 85287-4501, США
Пов’язані дані
РЕЗЮМЕ
ВСТУП
Вибір партнера та агоністичні взаємодії часто опосередковуються чесними сигналами якості, такими як поведінкові прояви, пісні або кольорові частини тіла (Andersson, 1994). Щоб функціонувати як чесні сигнали, ці дисплеї повинні мати певну різницю у вартості виробництва або обслуговування, так що лише найякісніші люди можуть виробляти або підтримувати найскладніші дисплеї (Захаві, 1975; Кодрич-Браун і Браун, 1984; Графен, 1990; Getty, 2006).
Багато досліджень вивчали роль забарвлення в чесній передачі сигналів, але більшість цієї роботи зосереджувались на пігментних кольорах, які взаємодіють зі світлом на молекулярному рівні, поглинаючи певні довжини хвиль (Senar, 2006). Значно менше відомо про інформацію, що міститься в структурних кольорах, які утворюються наномасштабними оптичними структурами, що викликають конструктивні перешкоди певних довжин хвиль світла (Prum, 2006). Деякі наноструктурні схеми виглядають райдужними, що створює деякі найбільш вражаючі прояви в природі, наприклад, поїзди павичів, елітру жуків, схожу на самоцвіт, і неонові тетра-риби, які, здається, світяться. Райдужні кольори змінюються у відтінку та інтенсивності з кутом огляду, кутом світла чи орієнтацією кольорової поверхні, а їх відбивні характеристики визначаються розміром та розташуванням наноструктурних елементів (Prum, 2006).
Райдужні кольори виконують різноманітні функції у тварин і присутні в широкому різноманітті таксонів, деякі з яких використовують райдужну забарвлення як сексуальний сигнал (оглянуто в Doucet and Meadows, 2009). Кілька кореляційних досліджень вивчали здатність райдужних кольорів діяти як чесні сигнали стану (наприклад, Doucet, 2002; Doucet and Montgomery, 2003a; Doucet and Montgomery, 2003b; Costa and Macedo, 2005; Bitton et al., 2008; Legagneux et al., 2010; Rutowski et al., 2010). Крім того, експериментальні дослідження причинно пов’язали виробництво райдужності з поживним та термічним стресом під час розвитку у пірідних метеликів [Colias eurytheme (Kemp and Rutowski, 2007; Kemp et al., 2006) та Eurema hecabe (Kemp, 2008)] з голодуванням. у павука-стрибуна Cosmophasis umbratica (Lim і Li, 2007) та до кількості їжі в самозабрудненому Calopteryx maculata (Fitzstephens and Getty, 2000). Два експериментальних дослідження показали, що на райдужну забарвлення птахів негативно впливає обмеження їжі у буроголових корів [Molothrus ater (McGraw et al., 2002)] та паразитарне зараження у диких індиків [Meleagris gallopavo (Hill et al., 2005)]. Однак, хоча існує багато досліджень щодо впливу дієтичних компонентів на барвники на основі пігментів (оглянуто в McGraw, 2006), на сьогодні жодне дослідження не досліджувало, як на райдужні кольори можуть впливати конкретні поживні речовини.
Існують очевидні витрати та переваги, пов’язані з фарбами на основі пігментів [наприклад, дорого отримувати, не може бути виготовлено de novo, зміцнити здоров’я (McGraw, 2006)], але припускають, що виготовлення чітко розташованих, розмірованих та вирівняних оптичних наноструктур також може бути дорогим з точки зору матеріалів та енергії (оглянуто в McGraw, 2008; Prum, 2006). Нові дослідження щодо розвитку райдужних перистих барбул показують, що остаточна організація меланосом в межах кератинової матриці є результатом ентропічного самозбірки (Maia et al., 2012). Однак розмір і концентрація меланосом та концентрація молекул кератину, а також витрати, пов'язані з "встановленням стадії" для самостійного збирання (наприклад, клітинний рН, гормони та наявність матеріалів), ймовірно, представляють витрати на отримання райдужних кольорів (Maia et al., 2012).
В даний час ми нічого не знаємо про залежність стану райдужних кольорів, що частково утворюються порожнистими меланосомами, які різко збільшують відбивальну здатність райдужних дисплеїв. Тонкоплівкові наноструктури, такі як ті, що створюються порожнистими меланосомами, припускають, що вони особливо чутливі до збурень під час свого розвитку (Prum, 2006). У райдужних барбулах, що складаються із шарів заповнених повітрям меланосом, що чергуються з кератиновим білком, коливання нанорозмірів у розташуванні та кількості шарів призводить до різних характеристик відбивної здатності. Наприклад, збільшення товщини меланіну та зменшення кількості повітря всередині меланосом, як правило, призводить до зміщення вправо значень відтінку (Greenewalt et al., 1960). Подібним чином, зміна товщини конструкцій впливає на яскравість та кольоровість (Prum, 2006). Оскільки світло відбивається на кожному розділі кератин-меланін та меланін-повітря, збільшення кількості оптичних шарів збільшує яскравість та насиченість райдужних кольорів (Dyck, 1987; Prum, 2006). Дуже незначні зміни цих параметрів мають помітний вплив на спостережуваний колір; таким чином, будь-яке збурення або нестача матеріалів під час розвитку пір'я повинно впливати на райдужне забарвлення.
Низька доступність білка може обмежувати структуру пір’я, яке може виробляти птах, і обмежувати товщину або кількість шарів кератинового білка в райдужних перах. Це також може впливати на товщину або кількість меланосом, оскільки для виробництва меланіну необхідна амінокислота тирозин як попередник (Fox, 1976). Концентрація кератину, розмір і концентрація меланосоми можуть впливати на самостійне збирання райдужних наноструктур у барбулах пера (Maia et al., 2012). Тирозин можна отримувати з білком у раціоні або синтезувати з фенілаланіну, який є незамінною амінокислотою, яка повинна бути отримана з дієтичного білка. Оскільки оптичні наноструктури, що виробляють структурні барвники у птахів, виготовляються з білка або певних амінокислот, ми припустили, що доступність білка може впливати на здатність виробляти блискуче райдужне забарвлення у птахів. У цьому дослідженні ми експериментально маніпулювали дієтичним рівнем білка під час линьки та вивчали вплив цієї маніпуляції на райдужну забарвлення колібрів самки Анни, Calypte anna (Урок 1829).
Оскільки колібрі і блискуче райдужні, і вони мають дієту з природним обмеженням білка, цей таксон ідеально підходить для перевірки гіпотези, що райдужна забарвлення свідчить про рівень білка в їжі. Колібрі харчуються переважно квітковим нектаром, який містить лише незначну кількість білка (Brice et al., 1989; Gottsberger et al., 1984). Вони обмежено доповнюють цю дієту крихітними комахами, які є їх єдиним значущим джерелом білка (Remson et al., 1986). Зазвичай цих комах ловлять під час паріння, і в цей час колібрі мають найвищий метаболічний обмін серед хребетних (Suarez, 1992). Отже, колібрі, як правило, розглядають як білок з обмеженим вмістом, а отримання білка є дорогим. Колібрі Анни мають райдужно-пурпурові пір’я корони та підборіддя, які вони випрямляють під час змагань та залицянь (Stiles, 1982). Відображення цих пурпурових орнаментів, як правило, орієнтовані на сонце, особливо під час занурень, що служить для максимізації відбиття до спостерігача (Hamilton, 1965). Окрім того, що вони помітно демонструються під час сватання, ці декоративні пір’я відрощуються щороку в жовтні – грудні безпосередньо перед початком періоду їх розмноження і можуть свідчити про стан безпосередньо перед розмноженням (Williamson, 1956).