ОБОРОННИЙ БІОСИНТЕЗ СМОЛ В ЗМІСТАХ Щорічний огляд біології рослин

Щорічний огляд фізіології рослин та молекулярної біології рослин

Сьюзен Трапп і Родні Крото

Анотація

▪ Анотація Короїди-дерева, що вбивають дерева, та їх грибкові збудники грибів є найбільш руйнівними агентами хвойних лісів у всьому світі. Хвойні рослини захищаються від нападу конститутивним та індуциальним продукуванням олеорезину, складної суміші моно-, сескві- та дитерпеноїдів, що накопичується в місці поранення, щоб вбити загарбників і промити та ущільнити травму. Хоча токсичний для короїда та грибкового збудника, олеорезин також відіграє центральну роль у хімічній екології цих нудних комах, від вибору господаря до феромонових сигналів та взаємодії тритрофного рівня. Розглядається біохімія олеорезинових терпеноїдів, і регулювання продукування цієї незвичної рослинного секрету описується в контексті динаміки зараженості короїдами щодо функції скипидару та каніфолі. Недавні досягнення в молекулярній генетиці біосинтезу терпеноїдів дають докази еволюційного походження олеорезину і дозволяють розглянути стратегії генної інженерії для поліпшення захисту хвойних порід як складової сучасної лісової біотехнології.

Ключові слова

Фігура 1 Структури типових компонентів смоли.

Фігура Місцеположення

Малюнок 3 Біосинтез феромонів. Показано структури вибраних феромонів комах та відповідних їм попередників монотерпенових олефінів. Трансформації зазвичай відбуваються в задній кишці короїда і відносяться до асоційованих мікроорганізмів. Залежно від виду, феромони можуть сигналізувати про агрегацію або розповсюдження, а також можуть залучати хижаків-жуків та паразитоїдів (адаптовано з Гійзена та ін .; 8).

Фігура Місцеположення

Малюнок 4 Внутрішньоклітинна компартменталізація мевалоната та незалежних від мевалонатів шляхів виробництва ізопентенілдифосфату (IPP), диметилалілдифосфату (DMAPP) та пов’язаних з ними терпеноїдів у вищих рослинах. Цитозольний пул IPP, який служить попередником фарнезилдифосфату (FPP) і, врешті-решт, сесквітерпенів та тритерпенів, походить з мевалонової кислоти. Пластидіальний пул ІПП походить від гліколітичних проміжних продуктів пірувату та гліцеральдегід-3-фосфату, і він забезпечує попередник геранілфосфату (GPP) і геранілгеранілфосфату (GGPP) і, зрештою, монотерпени, дитерпени та тетратерпени. Реакції, спільні для обох шляхів, закриті обома коробками, хоча окремі пренілтрансферази відповідають за каталізацію цих реакцій у кожному відділі.

Фігура Місцеположення

Малюнок 5 Механізм реакції монотерпенсинтази. Утворення мірцену, (-) - (4) -лімонен, (-) - α-пінен та (-) - β-пінен з попередника геранілфосфату показано, що ілюструє початковий етап ізомеризації, який необхідний для подолання геометричної перешкоди для прямої циклізації попередника геранілу. Можуть також відбуватися подальші внутрішні додавання в катіоні α-терпінілу, міграції метилу та гідридні зрушення, кінцевий результат яких залежить від конкретного субстрату та проміжних конформацій згортання, дозволених конкретною синтазою.