Розвивається стійкість до ожиріння у комах

Джеймс Уорбрік-Сміт

* Зоологічний факультет, Оксфордський університет, South Parks Road, Oxford OX1 3PS, Великобританія;

Спенсер Т. Бемер

Кван Пум Лі

‡ Школа біологічних наук, будівля Гейдона – Лоуренса, A08, Університет Сіднея, Сідней, штат Нью-Йорк, 2006, Австралія; і

Девід Раубенхаймер

§ Школа біологічних наук, секції екології, еволюції та поведінки та Інститут Ліггінса, Оклендський університет, Окленд, приватна сумка 92019, Нова Зеландія

Стівен Дж. Сімпсон

* Зоологічний факультет, Оксфордський університет, South Parks Road, Oxford OX1 3PS, Великобританія;

Вклади авторів: S.J.S., D.R., S.T.B. та J.W.-S. розроблені дослідження; J.W.-S., S.T.B. та K.P.L. виконані дослідження; J.W.-S. та S.J.S. проаналізовані дані; та J.W.-S., S.J.S., S.T.B. та D.R. написав роботу.

Анотація

Центральним, але ще не вивченим питанням в еволюційній екології є те, як тварини пристосовуються до змін у своєму харчовому середовищі, щоб збалансувати витрати та вигоди від набору, розподілу та зберігання поживних речовин (1–3). Це очевидно для сучасних людей, але застосовується більш загально, коли зміни клімату, землекористування та біорізноманіття змінюють харчове середовище тварини. Наприклад, зміни в атмосферній концентрації СО2, швидше за все, призведуть до збільшення швидкості фотосинтезу і, отже, зберігання рослинами вуглеводів (4). Відомо, що рослиноїдні комахи мають різні короткочасні пристосувальні реакції на просторову та часову мінливість, характерну для рослин (5, 6), включаючи компенсаційне годування, підбір прикорму та зміни в обробці поживних речовин після стравлення (1, 2). Однак залишається питання про те, як популяції пристосовуються між поколіннями в умовах постійних змін у структурі доступності поживних речовин і як координуються реакції різних етапів життя.

Зіткнувшись з незбалансованою у харчуванні дієтою, компенсаційне годування обмежуючим вмістом поживних речовин призводить до надмірного надмірного споживання інших поживних речовин, як це часто спостерігається, коли комахи обмежуються продуктами з низьким вмістом білка щодо вуглеводів (Р/С) (1). Багато тварин, а не лише комахи, дуже жорстко регулюють споживання білка (7, 8), тому, як правило, поглинають значні надлишки енергії, харчуючись продуктами з низьким вмістом Р/С. Незважаючи на те, що комахи здатні розсіювати частину надмірних надлишків енергії за рахунок посиленого термогенезу (9, 10), достатньо великі надлишки можуть призвести до збільшення зберігання ліпідів та зниження фізичної форми (2, 11). Чи накопичення жиру є безпосередньою причиною зниження фізичної форми чи корелятом якогось іншого шкідливого ефекту переїдання вуглеводів, для комах ще не встановлено.

Отже, можна передбачити, що в середовищах з постійним низьким вмістом P/C селекція буде діяти, щоб зменшити витрати на зберігання надлишку ліпідів. Є дві риси, які можуть змінитися у відповідь на вибір: кількість споживаної такої дієти та спосіб переробки поживних речовин. Оскільки тварина повинна споживати достатню кількість білка, і обмеження споживання, щоб уникнути надмірного надходження вуглеводів, неминуче спричинить вживання менше білка, з цього випливає, що ймовірним результатом селекції в середовищах з низьким вмістом P/C будуть фенотипи, які розсіюють надлишок вуглеводів, а не накопичувати і зберігати його як жир. Навпаки, середовища, де хронічно не вистачає вуглеводів, повинні сприяти змінам у метаболізмі, що сприяють накопиченню енергії через ліпогенез. Баланс між дисипацією та зберіганням змінено у генетично ожирених гризунів (12), і неможливість розсіяти, а не накопичувати енергію у відповідь на сучасні дієти, багаті енергією, спричинена як важливий причинний фактор епідемії ожиріння людини ( 13).

Пристосування до мінливого харчового середовища може вимагати координації фенотипових реакцій на різних етапах життя. У випадку з рослиноїдними комахами, в яких личинки є основними етапами живлення, не тільки адаптація харчових реакцій личинок повинна адаптуватися, але і вибір місць відкладання яєць дорослими самками, можливо, також потрібно буде змінити, щоб відстежувати зміни харчових реакцій личинок, що призводить до позитивної кореляції між перевагою самок до яйцекладів на певній рослині та здатністю личинок розвиватися на цій рослині (14, 15). На сьогоднішній день докази такої позитивної взаємозв'язку суперечливі, і багато досліджень повідомляють лише про часткові або негативні кореляції (16, 17).

Відповідно, ми провели два окремі, повторені лабораторні експерименти квазіприродного відбору з використанням діамантової молі, Plutella xylostella L., для перевірки гіпотез, згідно з якими (i) поріг відкладення жиру у личинок є метою відбору проти витрат на ожиріння та (ii) що перевага відкладання яєць самкою зміниться на раціон, до якого личинки пристосувались.

Результати

Зміни у відкладанні ліпідів у режимах штучного харчування.

Личинок вирощували протягом восьми поколінь на штучних дієтах з урахуванням білків або вуглеводів [середній склад у відсотках сухої маси Р/С 45: 7 та 14:38 відповідно]. Після одного, чотирьох і восьми поколінь селекції випадкові когорти личинок були вилучені з кожної з повторюваних ліній, вирощені на загальній "прабатьківській" дієті P/C 26:26 для перших трьох личиночних стадіонів, а потім розміщені для свого остаточного стадіону на одній із п’яти тестових дієт, що відрізняються за P/C (P/C 12:40, 19:33, 30:22, 40:12 та 47: 5). Використання вуглеводів досліджували шляхом побудови графіку вмісту ліпідів у лялечках в залежності від кількості вуглеводів, що вживаються протягом останнього стадіону личинок.

Графіки використання вуглеводів (18) для експерименту з вибору штучної дієти. Точки представляють середнє значення (± SE) для кожної з п’яти тестових дієт, об’єднаних через три повторювані лінії в межах кожного режиму відбору (n ≈ 20 для кожної точки даних). (A – C) Тестові дієти показані зліва направо, як P/C: 47: 5, кола; 40:12, перевернуті трикутники; 30:22, квадрати; 19:33, діаманти; і 12:40, трикутники. Заповнені символи та пунктирні лінії відповідають режиму з високим вмістом вуглеводів, тоді як відкриті символи та суцільні лінії відповідають режиму з високим вмістом білка. Зверніть увагу, що в деяких випадках панелі помилок приховані точками даних. Показано перше покоління (A), чотири (B) та вісім (C). Для кожного режиму квадратичні регресії були пристосовані до даних. Зверніть увагу, як у процесі експерименту личинки з високим вмістом вуглеводів з’їдали більше вуглеводів до того, як вони почали відкладати високі рівні ліпідів, тоді як личинки з високим вмістом білка почали відкладати високі рівні ліпідів при нижчих рівнях споживання вуглеводів.

Зміни у відкладанні ліпідів на харчових мутантах арабідопсису.

Другий експеримент імітував дизайн першого, але використаного мутанта експресії крохмалю Arabidopsis thaliana замість штучних дієт. Використання рослин, що експресують мутації в метаболічних шляхах, забезпечує ідеальну основу для поєднання екологічного реалізму та контролю над біохімічними змінними-предикторами (19). Комах вирощували протягом восьми поколінь на одному з двох мутантів Arabidopsis, широко відрізняючись за своїм P/C профілем. Один з мутантів, фосфоглюкомутаза (pgm), не здатний синтезувати крохмаль (20). Інший, sex1, має дефекти у здатності до деградації та мобілізації крохмалю, а отже, містить велику кількість вуглеводів (21). Що стосується профілю макроелементів, pgm має вищий P/C, ніж sex1 (фактичне співвідношення становило 1,5: 1 та 0,4: 1 для pgm та sex1, відповідно).