Розвивальна та репродуктивна біологія ектопаразитоїду, Elasmus steffani, у заміннику
І. Редольфі
1 Національний університет аграрії Ла Моліна, департамент біології, ап. Поштовий індекс 456, Ліма, Перу
М. Кампос
2 Estación Experimental del Zaidín (CSIC), Департамент охорони навколишнього середовища, професор Альбареда I, 18008- Гранада, Іспанія
Анотація
Elasmus steffani (Viggiani) (Hymenoptera: Elasmidae) - це стаціонарний ідіобіонтний ектопаразитоїд Prays oleae (Bernard) (Lepidoptera: Plutellidae), шкідник оливкових культур. У замінника-господаря Ephestia kuehniella (Zeller) (Lepidoptera: Pyralidae) тривалість стадій розвитку становила приблизно 11–15 днів. Преопозиція становила 8,9 ± 5,0 діб, а яйцекладка тривала 30,4 ± 10,5 діб, з відтворювальною здатністю 185,5 ± 62,3 яєць на самку, у середньому 5,4 ± 0,9 яєць на день. Ритм яйцекладки досяг свого максимуму, коли паразитоїду було 35 днів. Нестача їжі негативно впливала на виживання дорослих, тоді як ті, хто харчувався медово-водною сумішшю, жили значно довше, ніж ті, хто також мав доступ до господаря як їжі. Самка паразитоїда харчується 15% паралізованих личинок. У незайманої жінки E. steffani виявляється арренотокічний партеногенез.
Вступ
Недоліки застосування пестицидів у оливкових садах спонукають боротьбу з шкідниками орієнтуватись на комплексне управління (Viggiani 1989; Katsoyannos 1992; Civantos and Sánchez 1993; Longo 1995; Hilal and Ouguas 2005), де біологічний контроль відіграє важливу роль (Jiménez 1984; Jervis та ін. 1992; Delrio 2007; Hegazi та ін. 2007), враховуючи, що ця сільськогосподарська екосистема багата допоміжною фауною комах (Arambourg 1986; De Andrés 1991; Blibech et al. 2005). Однак розвиток біологічного контролю вимагає глибокого знання ентомофагових комах, які можуть бути використані як засоби боротьби. Родом-кандидатом є Elasmus, види якого паразитують на різних комах-фітофагах, які є основними шкідниками оливки, такими як Zeuzera pyrina, Euphyllura olivina, і особливо на останніх стадіях личинок Prays oleae, яка є головним шкідником оливи протягом більшості з оливкових зон Середземноморського басейну (Campos 1976; Арамбург 1986; Civantos 1999).
Вид Elasmus steffani (Viggiani) (Hymenoptera: Elasmidae), є стадним ідіобіонтовим ектопаразитом, а самки яйцекладки в коконі містять останню стадію личинки хазяїна. Раніше вивчались різні аспекти його біології (Campos 1981). У деяких зонах він вважається найважливішим регулятором покоління філофагів і другим за значимістю в поколінні антофагів P. oleae, в деякі роки досягаючи високих показників паразитизму (Campos and Ramos 1981; Katsoyannos 1992; Bento et al . 1998). Ці Elasmidae, зазвичай асоційовані з оливою (Oleae europaea) (Graham 1995; Torres 2007), також були зареєстровані в комплексі найпоширеніших паразитоїдів Lobesia botrana на винограді в Італії (Marchesini and Monta 1994).
Враховуючи легкість вирощування E. steffani на заміщаючому хазяїні (Redolfi and Campos 1998) і той факт, що інші види Елазмуса використовуються для біологічного контролю (Ubandi et al. 1988; Bastian and Hart 1989; Kovalenkov et al. 1991), метою даної роботи було детально вивчити біологію цього паразитоїду, вирощеного на Ephestia kuehniella (Zeller) (Lepidoptera: Pyralidae), та визначити шляхи посилення його виробництва.
Це дослідження призведе до вдосконалення базових знань щодо цього виду та надасть практичну інформацію для досліджень, що стосуються використання E. steffani у програмах комплексного управління оливковими садами як при індуктивних, так і при щеплюючих викидах проти P. oleae.
Матеріали і методи
Популяції E. steffani та замінника хазяїна E. kuehniella були отримані з піднятих в лабораторії зразків. E. kuehniella вирощували згідно з методом, описаним Celli et al. (1991), заснований на штучному харчуванні комах, що складається з зародків пшениці та пивних дріжджів (2: 1), в лабораторних умовах (20 ± 2 ° C, 60 ± 10% RH та 14:10 L: D). Личинок останньої стадії відбирали і обгортали дрібним білим папером, а потім піддавали впливу дорослих E. steffani. Для того, щоб зберегти чисельність популяції дорослих E. steffani, 100 паразитоїдних пар (10-денного віку) та 300 личинок E. kuehniella помістили в дерев’яні ящики (40 × 39 × 37 см) із скляною кришкою. Личинок оновлювали кожні 24 або 48 годин, а дорослих особин годували сумішшю меду і води (2: 1) (Redolfi and Campos 1998). Це вирощування проводили в лабораторних умовах (26 ± 2 ° C, 60 ± 10% RH та 14:10 L: D).
Всі випробування в цьому дослідженні проводились при 26 ° C, 60% вологості та фотоперіоді 14:10 L: D. Усі личинки хазяїна під час випробувань попередньо обгортали дрібним білим папером для імітації кокона (Redolfi and Campos 1998).
Тривалість стадій розвитку E. steffani
Використовували три скляні 2-літрові колби, які розміщували горизонтально із круглим фільтрувальним папером, що закривав дно, і закривали капроновою сіткою. У кожну колбу поміщали по 100 пар E. steffani (чоловічої та жіночої статі), і їх годували сумішшю меду та води (2: 1) (Redolfi and Campos 1998).
Через 10 днів 300 E. kuehniella в останній стадії личинки піддавалися впливу паразитоїду протягом 24 годин. Паралізованих личинок хазяїна з паразитоїдними яйцями поміщали окремо в пластикові чашки Петрі діаметром 8,5 см і досліджували під мікроскопом кожні 8 год. Після окукливания лялечки-паразитоїди окремо виділяли у 30-мл скляні пробірки з бавовняними пробками і зберігали до появи дорослих. Відразу після появи дорослих особин розділяли на пари чоловіків і жінок і поміщали в пробірки по 30 мл, де їх годували сумішшю меду і води (2: 1).
Попереднє відкладання, відкладення та відтворювальна здатність E. steffani
Десять пар (жіночої та чоловічої статі) нещодавно з’явилися E. steffani поміщали поодинці в чашки Петрі діаметром 8,5 см і годували медово-водною сумішшю (2: 1). Їх щодня піддавали дії п’яти господарів на останній стадії личинки до загибелі самок паразитоїдів. Були зареєстровані дні до відкладення яєць, кількість відкладених яєць на добу та на одну личинку, а також кількість личинок, паразитованих на добу на самку, та визначено засоби. Паразитованих личинок ізолювали в чашках Петрі.
Спаровування та поведінка паразитизму у E. steffani
Під час останніх двох випробувань цього дослідження спостерігали парування та поведінку паразитизму, а також фіксували різні позиції паразитування та спаровування яєць, а також час поведінкових подій.
Партеногенез у E. steffani
Загалом 10 нещодавно з’явилися незайманих самок E. steffani поміщали в 2-літрову скляну колбу і щодня піддавали впливу трьох личинок-господарів. Паразитованих личинок ізолювали в чашках Петрі до появи дорослих особин. Кількість досліджуваних личинок була достатньо великою, щоб проаналізувати тип паразитоїдного партеногенезу.
Довголіття та годування дорослих E. steffani
Кожній з 30 пар дорослих E. steffani, що з’явилися протягом 24 год, було призначено одне з трьох таких джерел їжі: відсутність їжі, медово-водяна суміш (2: 1) та медово-водна суміш (2: 1) плюс личинки хазяїна (3/д). Кожну пару дорослих поміщали в скляну трубку, зупинену ватою.
Статистичний аналіз
Різницю в тривалості стадій розвитку між самцями та самками та тривалість життя дорослих (самців та самок) в різних умовах годівлі перевіряли на значущість за допомогою тесту Крускала-Уолліса (р 0,01) щодо часу, необхідного E. самці і самки Стеффані, щоб завершити свій розвиток від яйцеклітини до дорослої особини. Тривалість в умовах дослідження становила приблизно 11–15 днів, причому окупування займало половину цього періоду часу (Таблиця 1).