Структура та характеристики вуглеводів у раціонах, що згодовуються свиням, огляд SpringerLink
Анотація
Вступ
Вуглеводи, що складаються з вуглецю, водню та кисню, є органічними сполуками, які служать джерелом енергії для тварин та людей [1]. Основним моносахаридом є глюкоза, яка використовується тваринами як джерело енергії. Глюкоза може бути отримана з крохмалю та цукрів у раціоні, з глікогену, що зберігається в організмі, або синтезована із вуглецевого скелета амінокислот, лактату, гліцерину або пропіонату через глюконеогенез [2]. Мозок переважно використовує глюкозу як основне джерело енергії, а глюкоза є необхідним джерелом енергії для еритроцитів та інших клітин з невеликою кількістю мітохондрій або без них [3].
Доля проковтнутих вуглеводів у тварини визначається мономерним складом вуглеводів, типами зв’язків між мономерами та ступенем полімеризації (ДП) [1]. До засвоюваних вуглеводів належать моносахариди, дисахариди, крохмаль та глікоген. З тонкої кишки можуть всмоктуватися лише моносахариди, але глікозидні зв'язки в дисахаридах, крохмалі та глікогені можуть гідролізуватися ендогенними ферментами в тонкому кишечнику, що призводить до вивільнення складових моносахаридів. Однак ці ферменти виявляють високу специфічність до цільових одиниць цукру, що в результаті призводить до обмеженої кількості вуглеводів у кормі, які тварина може засвоїти [2]. Незасвоювані вуглеводи, які досягають товстого кишечника, можуть перетравлюватися мікробними ферментами, оскільки кишкові мікроорганізми виділяють глікозидні гідролази та полісахаридні ліази, які люди та свині не експресують [4].
Мета цього внеску - переглянути структуру та хімічний склад засвоюваних вуглеводів та компонентів клітковини у звичайних кормових інгредієнтах, що використовуються у раціонах свиней. Виділено хімічний склад моносахаридів та моносахаридний склад харчових волокон у зернах злаків, супутніх продуктах зернових культур, олійних та олійних шротах та в бобових культурах. Цей огляд виходить за межі обговорення фізичних характеристик клітковини або впливу клітковини на засвоюваність поживних речовин, ферментацію, здоров’я кишечника та активність мікробів кишечника, хоча визнано, що ці теми також сприяють загальній харчовій цінності харчових волокон.
Визначення вуглеводів
Моносахариди
Найпоширенішими моносахаридами є альдогексози 6-С, до складу яких входить альдогексоза d -глюкози і, як правило, присутні в їх кільцевих структурах, які називаються піранозними кільцями, а не в структурах з відкритим ланцюгом (рис. 1) [11]. В оліго- та полісахаридах альдопентози можуть зустрічатися у вигляді кільцевої структури 5-С, відомої як кільце фуранози [11]. d -Глюкоза, враховуючи всі її поєднані форми, є найпоширенішим моносахаридом, який природним чином зустрічається в природі [13]. Найбільш поширеною кетозою є d -арабіно-гексулоза, відома частіше за своєю тривіальною назвою, d -фруктоза [2]. Три триози включають кетоздигідроксиацетон та обидві енантіомерні форми гліцеральдегіду [14]. Еритроза та треоза є прикладами тетроз, а пентози включають рибозу, арабінозу, ксилозу та апіозу [2].
Хімічна структура моносахаридів, які зазвичай пов'язані з засвоюваними вуглеводами та клітковиною. Адаптовано від Albersheim et al. [40]
Цукри, такі як глюкоза, галактоза, манноза та фруктоза, які мають різну структуру, але мають однакову хімічну формулу, C6H12O6, називаються ізомерами [3]. Цукри, що відрізняються за конфігурацією навколо лише одного атома вуглецю, називаються епімерами, такими як d -глюкоза і d -маннози, які за своєю структурою змінюються навколо С-2 [2]. Пара енантіомерів - це особливий тип ізомерії, коли два члени пари є дзеркальними зображеннями один одного і позначені як знаходяться в d - або ʟ- структура (тобто., d -глюкоза або ʟ-глюкоза), залежно від положення групи –OH, пов’язаної з асиметричним вуглецем, найдальшим від карбонільної групи [3].
Інші типи моносахаридів включають альдітоли або поліоли, які є альдозами або кетозами, коли їхні карбонільні групи були відновлені до спирту [13]. Прикладом природного альдитолу в рослинах та інших організмах є d -глюцитол, відомий як сорбіт, який є продуктом зменшення d -глюкоза [13]. Абсорбція та метаболізм поліолів різняться залежно від типу, але більшість з них ферментується у товстій кишці [15].
У дезоксицукрах відсутня одна або кілька гідроксильних груп, приєднаних до їх атомів вуглецю, таких як 6-дезокси-ʟ-манноза (ʟ-рамноза), який зазвичай асоціюється з пектином, 2-дезокси- d -рибоза, цукровий компонент ДНК, і 6-дезокси-ʟ-галактоза (ʟ-фукоза), компонент глікопротеїнів та гліколіпідів у клітинних стінках та клітинах ссавців [13, 14, 16].
Уронові кислоти - це цукрові кислоти, у яких кінцева група –CH2OH окислюється, отримуючи карбонову кислоту [14]. Уронові кислоти, що сприяють харчовим волокнам, включають складові неперетравних полісахаридів рослин та водоростей, такі як d -глюкуронова кислота, d -галактуронова кислота, d -мануронова кислота, і ʟ-гулуронові кислоти [2]. Цукор з активованої форми глюкуронової кислоти використовується для синтезу глікозаміногліканів у ссавців, і ʟ-ідуронова кислота синтезується з d -глюкуронова кислота після її включення у вуглеводний ланцюг [3].
Дисахариди
Хімічна структура ди- та олігосахаридів. Адаптовано від Баха Кнудсена та ін. [1]
Мальтоза, лактоза та сахароза гідролізуються у складові моносахаридні одиниці ферментами мальтаза, лактаза та сахараза відповідно [17]. Комплекси α-глюкозидаз-мальтаза-глюкоамілаза та сахараза-ізомальтаза, що знаходяться в щітковій межі тонкої кишки, розщеплюють глікозидні зв’язки у мальтозі та сахарозі відповідно, причому більша частина активності мальтази походить від комплексу сахарази-ізомальтази [2, 13, 17]. Моносахариди, які є результатом перетравлення цих дисахаридів, легко всмоктуються в тонкому кишечнику [18]. Лактаза, β-галактозидаза, також експресується молодими ссавцями, які перетравлюють лактозу до складових моносахаридів, які згодом всмоктуються в тонкому кишечнику [1, 13].
Інші дисахариди, які присутні в природі, включають трегалозу, целобіозу та гентіобіозу [17]. Трегалоза - це невідновлюваний дисахарид, що складається з двох α- d -глюкопіранозилові одиниці, зв’язані між собою α- (1,1) глікозидним зв’язком [2]. Трегалоза міститься в невеликих кількостях у грибах, дріжджах, меді, деяких морських водоростях та безхребетних, таких як комахи, креветки та омари [13]. Трегалоза засвоюється ферментом α-глюкозидази трегалазою, який експресується в тонкому кишечнику людини та більшості тварин [2]. Дві молекули глюкози пов'язані між собою β- (1,4) та β- (1,6) глікозидними зв'язками, утворюючи целобіозу та гентіобіозу відповідно, і ці дисахариди можуть бути використані лише після мікробної ферментації, оскільки свині не вистачає ферментів, здатних перетравлення цих зв’язків [17]. Целобіоза є продуктом деструкції целюлози, тоді як, як вважають, гентіобіоза відіграє певну роль у ініціюванні дозрівання плодів томатів [19].