Основні та останні висновки щодо захоплення їжею
Брено Т. С. Карнейро
1 Departamento de Ciências Animais, Університетський федеральний сільський район Семі-Арідо, Моссоро, Бразилія
2 Програма де Pós-Graduação em Psicobiologia, Федеральний університет Ріо-Гранде-ду-Норте, Натал, Бразилія
Джон Ф. Араухо
2 Програма де Pós-Graduação em Psicobiologia, Федеральний університет Ріо-Гранде-ду-Норте, Натал, Бразилія
3 Departamento de Fisiologia, Centro de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal, Бразилія
Анотація
Ссавці проявляють щоденну випереджальну активність до циклів доступності їжі. Дослідження щодо такої випереджувальної активності їжі (FAA) проводились переважно у нічних гризунів. Вони визначили FAA як поведінковий результат виробленого їжею осцилятора (FEO), відокремленого від відомого осцилятора, залученого світлом (LEO), розташованого в супрахіазматичному ядрі (SCN) гіпоталамуса. Тут ми коротко розглянемо основні характеристики FAA. Крім того, ми представляємо результати з чотирьох тем очікування їжі: (1) можливі вхідні сигнали до FEO, (2) субстрат FEO, (3) важливість канонічних генів годинника для FAA та (4) потенційні практичні застосування запланованого годування. Цей міні-огляд має на меті ознайомити з предметом вживання їжі тим, хто його не знайомий, а також представити їм відповідні нові висновки з цього питання.
Вступ
Циркадні ритми - це ≈24 год коливань у кількох областях (Kondo et al., 1993; Campos et al., 2001; DeCoursey, 2004), що регулюються циркадними годинниками, які присутні в центральній нервовій системі (ЦНС) та периферичних тканинах ссавців. (Dibner et al., 2010). Циркадні годинники рухають місцеві ритми так, що біохімічні та фізіологічні процеси відбуваються у відповідний час для оптимального функціонування організму. Периферичні та мозкові генератори опосередковано синхронізуються із змінним циклом світло-темнота надгірком ядра гіпоталамуса (SCN) (Dibner et al., 2010). У головному мозку циркадні осцилятори керують гомеостатичними та поведінковими ритмами протягом 24 годин таким чином, що годування, пиття та спаровування відбуваються під час активної фази тварини під час посту, а сон - у фазі спокою тварини.
Цикл світло-темрява є найпотужнішим Цайтгебер (екологічний часовий сигнал) для ссавців; однак цілий ряд нефотичних сигналів здатний захоплювати циркадні ритми. Наявність циклічної їжі - одна з них. Його вплив на добові ритми в основному вивчали у гризунів, але лагоморфи, сумчасті, хижаки та примати також захоплюються запланованою доступністю їжі (O'Reilly et al., 1986; Zielinski, 1986; Boulos et al., 1989; Kennedy et al., 1990; Jilge, 1992; Juárez et al., 2012; Ware et al., 2012; Жданова та ін., 2012). Це нефотичне захоплення характеризується збільшенням руху в години, що передували доставці їжі. Вперше про цю випереджувальну поведінку повідомляв у щурів Курт Пол Ріхтер ще в 1922 році (Ріхтер, 1922), а пізніше став відомим як випереджальна активність до їжі (FAA) (Рисунок (Рисунок 1 1).
Випереджальна активність їжі одного щура Вістар. (A) Актограма показує ритм рухової активності. У цьому типі представлення графіки xy (періоди часу/активності) наносяться зверху вниз, представляючи наступні дні. Час Цайтгебера відноситься до часу циклу світло-темрява. За домовленістю час Zeitgeber 0 позначає настання світла, тоді як час Zeitgeber 12 позначає настання темряви в циклі 12 h: 12 h. (B) Форма хвилі відображає середню активність протягом 37 днів запланованого годування. Синя зона на А та В вказує на наявність чау протягом 3 годин щодня. Випереджальна активність їжі видно як на актограмі, так і на графіках хвиль.
Декілька експериментальних даних показують, що FAA опосередковується автономним циркадним механізмом хронометражу, де основний компонент, що утримується їжею (FEO), є основним компонентом (оглянуто в Mistlberger, 2009). Боллз та колеги вперше показали, що активність не демонструє очікуваного зростання за 4 год до наявності їжі у щурів, які не доїли до 19 год або 29 год (Bolles and de Lorge, 1962; Bolles and Stokes, 1965). Це було першим доказом того, що FAA відсутній, якщо тривалість циклу годівлі занадто віддалена від 24 годин, що вказує на циркадну межу в системі, що генерує FAA. Пізніше інші дослідники розширили докази циркадного характеру FAA, подаючи щурів на планове годування з різною періодичністю (20–33 год) (Stephan, 1981; Mistlberger and Marchant, 1995).
Одним з важливих аспектів FAA є його стійкість у постійному стані. Для захоплених світлом ритмів постійний стан означає постійне світло або постійну темряву. Для FAA це означає позбавлення їжі. Bolles and Moot (1973) показали, що передбачувана поведінка їжі виникає під час тестів на дефіцит їжі у щурів, яких раніше годували за графіком прийому їжі. Важливо, що FAA відбувся на фазі, яку тварини годували напередодні. Стійкість FAA під час повної депривації їжі була продемонстрована пізніше Coleman et al. (1982). Постійність FAA - за відсутності захоплюючого стимулу - означає, що це явище породжується механізмом самоврядування часу.
Доповідь Стефана та його колег у 1979 р. Про те, що щури, які перенесли ураження SCN, все ще могли передбачати цикли доступності їжі (Stephan et al., 1979), було одним із важливих доказів існування, як мінімум, двох окремих циркадних систем у ссавців: світло, головним компонентом якого є SCN; та інший, захоплений їжею, компоненти якої не характеризуються повністю. Пізніші звіти показали, що після зміщення фаз - авансів чи затримок - часу годування, FAA повільно пристосовується до нового часу прийому їжі, представляючи перехідні періоди (дні, коли очікувальна поведінка відбувається у зміщеній фазі, не збігаючись із годуванням) (Stephan, 1984). Це явище вказує на існування поступового процесу, за допомогою якого FEO пристосовується до годівлі. Цей процес включає щоденні фазові зміни, що призводять до захоплення FEO до часу годування. Фазові зсуви та захоплення для FEO мають, в принципі, однакові теоретичні основи фазових зсувів та захоплення легких ритмів, що захоплюються, які дуже добре охарактеризовані (Refinetti, 2006).
Основним напрямком досліджень вживання харчових продуктів був пошук ФЕО. Крім того, було проведено деякі дослідження щодо можливих вхідних (зовнішніх та внутрішніх) механізмів для залучення FEO (див. Carneiro and Araujo, 2009). І нещодавно, основні молекулярно-генетичні основи FAA були досліджені (Challet et al., 2009). У цій роботі наша мета - коротко переглянути останні висновки з чотирьох тем: (1) можливі вхідні сигнали до FEO, (2) субстрат FEO, (3) важливість канонічних генів годинника для FAA та (4) потенційні практичні застосування планового годування.
Вхідні сигнали до FEO
Недавні дослідження досліджували роль внутрішніх факторів як синхронізуючих сигналів для FEO, що знаходиться в мозку. Докази вказують на таку конфігурацію (Davidson et al., 2003). Потім, припускаючи, що первинні структури для FAA знаходяться в мозку, внутрішні вхідні сигнали, що походять від/пов'язані з годуванням, повинні бути необхідними, щоб повідомити мозку час, коли доступна їжа.
Можлива роль гуморальних сигналів у процесі хронометражу FEO була детально описана в інших місцях (див. Carneiro and Araujo, 2009). Останні звіти показують ослаблення, але не вимирання FAA у мишей з дефіцитом/порушенням сигналізації греліну (Blum et al., 2009; Verhagen et al., 2011). Блюм та ін. (2009) також повідомляли, що хронічне введення греліну призводить до закономірності експресії FOS в дугоподібному ядрі (ARC) та дорсомедіальному ядрі гіпоталамусу (DMH), подібному до того, що спостерігається у тварин з обмеженим харчуванням. Крім того, миші-нокаути рецепторів греліну при запланованому годуванні демонструють нижчу експресію орексину і знижену нейрональну активацію мезолімбічної системи (Lamont et al., 2012), які визнані своєю роллю в мотивації (Calipari and España, 2012). Ці дані свідчать про те, що, незважаючи на те, що не є критичним для експресії FAA, грелін може брати участь у механізмі хронометражу областей мозку, захоплених їжею.