Витрати енергії під час перегодовування Харчування; Повний текст метаболізму
Анотація
Вступ
Ожиріння розвивається, коли споживання енергії (ЕІ) перевищує витрати енергії (ЕЕ) на більш тривалі періоди. Однак експерименти з перегодовуванням показують, що збільшення ваги часто менше, ніж очікувалося від надлишку енергії. Частково це результат обов’язкового збільшення ЕЕ, пов’язаного із збільшенням маси тіла та нежирної маси [1] та більшою кількістю їжі, яка перетравлюється та засвоюється [2]. Крім того, існує велика міжособистісна різниця у збільшенні ваги при одній і тій же кількості перегодовування, що свідчить про те, що деякі люди можуть регулювати свою ЕЕ за межами обов’язкових витрат, пов’язаних із збільшенням ваги, щоб протистояти збільшенню ваги.

ЕЕ складається з обов’язкової ЕЕ, необхідної для нормального функціонування клітин та органів, ЕЕ для фізичної активності та адаптивного (або факультативного) термогенезу, який визначається як регульоване виробництво тепла у відповідь на зміни температури навколишнього середовища та харчування [3]. Обов’язкова ЕЕ, як правило, розраховується на основі теоретичних значень на основі маси тіла, складу тіла та споживання енергії [4]. ЕЕ для фізичної активності можна безпосередньо виміряти з роботи, що виконується в навколишньому середовищі. На відміну від цього, хоча визначення є чітким, визначення адаптивного термогенезу просто залежить від змін ЕЕ, які не враховуються змінами обов'язкової ЕЕ. Тоді адаптивний термогенез відображає зміни в метаболічній ефективності [5].
Експерименти з перегодовуванням людини
Для ожиріння потрібен позитивний енергетичний баланс, що імітується в експериментах із перегодовуванням. Наш вибір досліджень перегодовування людини узагальнений у таблиці 1. Щоб дослідити важливість адаптивного термогенезу, компонент або компоненти витрат енергії, що беруть участь, повинні бути визначені та відображені в проекті дослідження.
Найбільш надійними дослідженнями щодо перегодовування є дослідження, проведені з випробуваними, які проживають у науково-дослідному інституті протягом усього періоду навчання. Тоді, однак, недоліком є індукція різних способів життя, навіть коли фізична активність не обмежена. В інших експериментах випробовуваних вивчають амбулаторно, які споживають один або кілька прийомів їжі на день у науково-дослідному інституті, але в іншому випадку залишаються у своєму оточенні. В обох умовах золотим стандартом для вимірювання ЕЕ протягом більш тривалих періодів є метод подвійного маркування води (DLW). У поєднанні зі швидкістю метаболізму в режимі сну або базального метаболізму (SMR або BMR) можна визначати витрати енергії, спричинені активністю (AEE), не обмежуючи обстежуваних. Крім того, фізичну активність (ПА) можна об’єктивно виміряти за допомогою акселерометрів, які вимірюють рухи тіла за частотою, тривалістю та інтенсивністю [9]. Респіраторні камери дозволяють вимірювати загальні витрати енергії (TEE) та його складові (SMR, BMR, індукований дієтою термогенез (DIT) та AEE). Хоча ПА обмежена через обмежену площу, все ще існують значні відмінності між суб'єктами, тоді як внутрішньо-індивідуальні варіації низькі [2].
Тривалість перегодовування головним чином визначає надійність змін маси тіла як відображення накопичення енергії. Період перегодовування повинен бути достатньо довгим, щоб очікувати збільшення маси тіла понад зміни через вміст кишечника та набряки (тобто надмірне накопичення рідини в організмі, що не є наслідком збільшення сухої маси тіла).
Витрати енергії під час перегодовування
Вживання та окислення макроелементів
Коли переварена їжа потрапляє в кров, існує окислювальна ієрархія. Макроелементи, які найлегше зберігаються (жир), окислюються в останню чергу, тоді як макроелементи, які взагалі не можуть зберігатися (спирт), або які можуть зберігатися лише за певних обставин (білок) або в обмеженій кількості (вуглеводи), окислюються спочатку [ 10]. Вживання алкоголю безпосередньо збільшує окислення алкоголю, яке зберігається до тих пір, поки весь алкоголь не очиститься. Окислення білків і вуглеводів уважно стежить за прийомом. Навпаки, споживання жиру не стимулює окислення жиру. Більше того, окислення жиру гальмується великим споживанням інших макроелементів [10–12]. Термічний ефект окремих макроелементів становить від 20 до 30% для білка, від 5 до 15% для вуглеводів і 0–3% для жиру [12]. Показник термічного впливу алкоголю не чіткий, значення варіюються від 6 до 30% у різних дослідженнях [13].
Вживання будь-яких макроелементів, що перевищує енергетичні потреби, призведе до накопичення жиру, але знижена здатність до окислення жиру може особливо схилити до ожиріння. Діаз та співавт. [4] перегодовані особи на 50% вище базової енергетичної потреби протягом 42 днів, що пригнічує окислення жиру на 37% у худих, але на 64% у осіб із надмірною вагою. Ці результати підтвердили Horton et al. [14], які перегодували 50% вище базового споживання енергії ізоенергетичною кількістю жиру та вуглеводів протягом 14 днів. Протягом обох періодів перегодовування у людей, що страждають ожирінням, був вищий середній коефіцієнт RQ та окислювався пропорційно більше вуглеводів, ніж у худих. Однак ЕЕ збільшувався пропорційно із збільшенням розміру тіла та збільшенням тканини, не залишаючи доказів адаптивного термогенезу. Отже, здатність до окислення жиру, схоже, не пов’язана з здатністю до адаптивного термогенезу.
Обмежена ємність для зберігання вуглеводів призводить до збільшення окиснення вуглеводів при перегодовуванні вуглеводами, що разом із зменшенням окислення жиру призводить до позитивного жирового балансу [14]. Однак вплив вмісту вуглеводів у дієті (що перегодовує) на ефективність метаболізму менш чіткий. Хоча це не завжди навмисно, дієти для перегодовування, як правило, містять багато вуглеводів. Вплив вуглеводів, таким чином, порівнянний лише між дієтами, що забезпечують надлишок енергії повністю у вигляді жиру (або білка) або у вигляді вуглеводів, або відповідно відносно низько- та високовуглеводними дієтами (таблиця 1; посилання: [14, 20, 21]). Ламмерт та співавт. [20] перегодовували суб'єктів з високим вмістом жиру (відсотки енергії від білка: жиру: вуглеводів складали 11:58:31) або дієтою з високим вмістом вуглеводів (en% P: F: CHO 11:11:78). Розраховане із середнього перегодовування 118 (високий СНО) та 101 МДж (високий F) та середнього приросту ваги 1,35 (високий СНО) та 1,58 кг (високий F), витрати на збільшення ваги становили 87 та 63 МДж/кг відповідно. На відміну від цього, вартість збільшення ваги на дієті з високим вмістом білка/жиру (en% P: F: CHO 20:50:30) становила 72 МДж/кг порівняно з
47 МДж/кг як у середньому (en% P: F: CHO 14:41:45), так і з високим вмістом вуглеводів (en% P: F: CHO 10:30:60) у дослідженні Вебба та Енніса [21 ]. Результати дослідження Horton та співавт. [14], схоже, вказують на той самий напрямок із витратами на збільшення ваги 100 МДж/кг при переживанні жиру та 90 МДж/кг при перегодовуванні з високим вмістом вуглеводів. Хоча перше дослідження передбачає, що витрати на збільшення ваги збільшуються при перегодовуванні з високим вмістом вуглеводів, яке може бути спричинене de novo ліпогенез, останні два дослідження показують, що витрати на збільшення ваги досить збільшуються, коли вміст вуглеводів є відносно низьким, що можна пояснити посиленням глюконеогенезу. Однак слід зазначити, що порівняння між дослідженнями є складним, оскільки склад макроелементів та методи вимірювання суттєво відрізняються. Це також показано у великому діапазоні витрат на збільшення ваги від 23 до 54 МДж/кг при перегодовуванні "середньої/змішаної дієти".
Складові витрат енергії
Компонентом добових витрат енергії, на який найбільше впливають зміни маси тіла, є BMR [1], тому будь-які адаптивні зміни загальних витрат енергії, ймовірно, з’являться в цьому компоненті. Кілька досліджень повідомляли про збільшення BMR після перегодовування [4, 19, 22–29]. Це збільшення обумовлене енергетичними витратами на приріст жиру та знежиреної маси, а також витратами на підтримку більшої маси тіла [1].