Вухо людини - Фізіологія рівноваги вестибулярної функції Брітаніка
Вестибулярна система - це сенсорний апарат внутрішнього вуха, який допомагає тілу підтримувати постуральну рівновагу. Інформація, яку надає вестибулярний апарат, також є важливою для координації положення голови та руху очей. У внутрішньому вусі, або лабіринті, є два набори кінцевих органів: напівкруглі канали, які реагують на обертальні рухи (кутове прискорення); а також утрикул і мішечок у вестибюлі, які реагують на зміни положення голови щодо сили тяжіння (лінійне прискорення). Інформація, яку передають ці органи, має пропріоцептивний характер, що стосується подій у самому організмі, а не екстероцептивна, що стосується подій поза тілом, як у випадку звукової реакції равлики. Функціонально ці органи тісно пов'язані з мозочком і з рефлекторними центрами спинного мозку та стовбура мозку, які регулюють рухи очей, шиї та кінцівок.
Незважаючи на те, що вестибулярні органи та равлика походять ембріологічно з одного утворення, вушного міхура, їх асоціація у внутрішньому вусі здається справою більшою зручністю, ніж необхідністю. І з точки зору розвитку, і з точки зору структури, очевидним є спорідненість вестибулярних органів із системою бічних ліній риби. Система бічних ліній складається з низки дрібних органів чуття, розташованих у шкірі голови та вздовж боків тіла риб. Кожен орган містить кристу, сенсорні клітини волосся та купулу, як це знаходиться в ампулах напівкруглих проток. Кристи реагують на водні вібрації та зміни тиску.
Анатоми 17-18 століть припускали, що все внутрішнє вухо, включаючи вестибулярний апарат, присвячене слуху. Вони були вражені орієнтацією напівкруглих каналів, які лежать у трьох площинах, більш-менш перпендикулярних один одному, і вважали, що канали повинні бути спроектовані для локалізації джерела звуку в просторі. Першим дослідником, який представив докази того, що вестибулярний лабіринт є органом рівноваги, був французький експериментальний невролог Марі-Жан-П'єр Флоренс, який у 1824 р. Повідомив про серію експериментів, в яких він спостерігав ненормальні рухи голови у голубів після того, як він вирізав напівкруглі канали по черзі. Площина рухів завжди була такою ж, як у пораненого каналу. Слух не постраждав, коли він перерізав нервові волокна цих органів, але його було скасовано, коли він перерізав їх до базилярного сосочка (розкручена вушна раковина птиці). Лише майже через півстоліття значення його знахідок було оцінено, і напівкруглі канали були визнані органами почуттів, особливо пов'язаними з рухами та положенням голови.
Виявлення кутового прискорення: динамічна рівновага
Ці протилежні відхилення купули по-різному впливають на вестибулярний нерв, що було продемонстровано в експериментах із залученням лабіринту з хрящової риби. Лабіринт, який деякий час залишався активним після його вилучення з тварини, використовувався для реєстрації вестибулярних нервових імпульсів, що виникають в одній з ампулярних крист. Коли лабіринт був у стані спокою, відбувалося повільне, безперервне, спонтанне розряджання нервових імпульсів, яке збільшувалося обертанням в одному напрямку і зменшувалось обертанням в іншому. Іншими словами, рівень збудження піднімався або падав залежно від напрямку обертання.
Прогин купули збуджує клітини волосся, згинаючи війки на них: відхилення в одному напрямку деполяризує клітини; відхилення в інший бік гіперполяризує їх. Електронно-мікроскопічні дослідження показали, як відбувається ця поляризація. Пучки волосся в кристах орієнтовані вздовж осі кожного каналу. Наприклад, кожна волоскова клітина горизонтальних каналів має свій кіноцилій, звернений до утрикула, тоді як кожна клітина волосся вищих каналів має свій кіноцилій, звернений в сторону від утрикула. У горизонтальних каналах відхилення купули в бік утрикула - тобто згинання стереоцилій до кіноцилію - деполяризує клітини волосся і збільшує швидкість виділення. Відхилення від утрикула викликає гіперполяризацію і зменшує швидкість виділення. У вищих каналах ці ефекти зворотні.