Еволюція за дієтичних обмежень збільшує репродуктивні показники чоловіків без витрат на виживання
Фелікс Зайчек
1 Школа біологічних наук, Університет Монаш, Клейтон, Вікторія 3800, Австралія
2 Кафедра екології тварин, Центр еволюційної біології, Університет Уппсали, Упсала 75236, Швеція
Сюзанна Р. К. Зайчек
3 Відділ еволюційної біології, Центр еволюційної біології, Університет Уппсали, Упсала, 75236, Швеція
4 Біологічна станція Доняна, Іспанська дослідницька рада CSIC, c/Americo Vespucio, s/n, Isla de la Cartuja, 41092 Севілья, Іспанія
Канді Сінді
2 Кафедра екології тварин, Центр еволюційної біології, Університет Уппсали, Упсала 75236, Швеція
Григоріос Георголопулос
2 Кафедра екології тварин, Центр еволюційної біології, Університет Уппсали, Упсала 75236, Швеція
Урбан Фріберг
3 Відділ еволюційної біології, Центр еволюційної біології, Університет Уппсали, Упсала, 75236, Швеція
5 IFM Biology, AVIAN Behavioral, Genomics and Physiology Group, Університет Лінчепінг, Лінчепінг 58183, Швеція
Олексій Олександрович Маклаков
2 Кафедра екології тварин, Центр еволюційної біології, Університет Уппсали, Упсала, 75236, Швеція
Пов’язані дані
Анотація
Обмеження в харчуванні (ЗР), зменшення споживання поживних речовин без недоїдання, є найбільш відтворюваним способом продовження тривалості життя в широкому діапазоні організмів на дереві життя, проте еволюційні підґрунтя впливу ВР на тривалість життя все ще широко обговорюються. Провідна теорія припускає, що цей ефект є адаптивним і є результатом перерозподілу ресурсів від відтворення до соматичного утримання, щоб пережити періоди голоду в природі. Однак така реакція перестає бути адаптивною, коли АР хронічний, а тварини відбираються для виділення більше ресурсів на розмноження. Тим не менше, хронічний ДР може також збільшити силу відбору, що призводить до еволюції більш міцних генотипів. Ми розвинули плодових мух Drosophila melanogaster за «дорослими», «стандартними» та «високими» дієтами для дорослих у повторюваних популяціях із накладанням поколінь. Приблизно після 25 поколінь експериментальної еволюції чоловічі мухи «DR» мали вищу фізичну форму, ніж чоловіки із «стандартних» та «високих» популяцій. Вражаюче, що це збільшення репродуктивного успіху не коштувало виживання. Наші результати свідчать про те, що стійкий АД відбирає для більш міцних чоловічих генотипів, які в цілому краще перетворюють ресурси в енергію, яку вони виділяють здебільшого для відтворення.
1. Вступ
Обмеження у харчуванні (ДР) на сьогоднішній день є одним із найнадійніших втручань, що подовжує тривалість життя у широкому діапазоні організмів [1], тоді як дієти з надлишком поживних речовин пов'язані з негативними ефектами [2]. Хоча розуміння харчового [3] та молекулярного [4] механізмів продовження тривалості життя при ДР надзвичайно прогресувало за останні роки, еволюційна основа ефекту ДР залишається неоднозначною [5], і було мало емпіричних досліджень, які явно перевіряють існуючі теорії. Найчастіше аргумент затримки кращих часів вважається адаптивною причиною опосередкованого АР продовження тривалості життя. Більш формально це можна сформулювати, застосувавши одноразову теорію старіння соми [6]. Згідно з цією теорією, ефект DR - це адаптивна пластична реакція організмів, які оптимізують свою придатність, перерозподіляючи свої ресурси від розмноження до соматичного підтримання, а отже, і до виживання, коли ресурсів недостатньо [6].
Оскільки теорія перерозподілу ресурсів базується на припущенні, що ефект DR є адаптацією, яка дозволяє пережити тимчасову нестачу їжі до тих пір, поки ресурси знову не стануть рясними, наслідком є те, що ефект DR зменшиться, якщо дефіцит їжі буде постійним. При стійкому розвитку ДР особи, які приносять більше потомства в таких неоптимальних умовах, будуть обрані замість особин, які зможуть вижити довше. Отже, прогнозується, що еволюція в умовах стійкої ДР збільшить розмноження та зменшить ефект ДР за умови наявності постійних генетичних варіацій для цієї пластичної відповіді [7]. З іншого боку, еволюція за високої доступності ресурсів не повинна вибирати проти пластичності при короткочасному DR (спостерігається як класичний ефект DR), якщо просто нести ген (и), відповідальні за ефект DR, не є дорогим (тобто, якщо існує вартість пластичності [8]).
Однак вищезазначений сценарій ігнорує інші потенційні джерела відбору, які населення може відчувати за ДР. Часто припускають, що екологічний стрес збільшує вибір (наприклад, [9], але див. [10]). Два недавні дослідження на різних таксонах безхребетних показали, що еволюція в умовах температурного стресу може призвести до корельованої еволюції підвищеної плодючості, що супроводжується збільшенням або незмінною тривалістю життя [11,12]. DR є формою стресового фактору навколишнього середовища, і, отже, може призвести до посилення відбору щодо генетичної якості порівняно з тим, коли харчування є більшим.
Крім того, Adler & Bonduriansky [5] нещодавно запропонували суперечливу нову теорію, яка стверджує, що ефект DR може бути невибраним побічним продуктом максимального розмноження під час голоду. Зокрема, ця теорія припускає, що ефект DR обумовлений високозбереженим механізмом переробки поживних речовин, аутофагією, яка максимізує використання внутрішніх ресурсів для розмноження в умовах дефіциту їжі і як побічний продукт продовжує тривалість життя організмів в захищених лабораторних умовах. Згідно з цією гіпотезою, еволюція в умовах стійкого розвитку ДР буде обирати особин, які краще перетворюють низькі кількості доступної енергії у відтворення, отже, призводячи до еволюції посиленого відтворення при тривалому АД, що супроводжується еволюцією збільшення тривалості життя.
2. Методи
(а) Експериментальне проектування
(i) Встановлення та обслуговування експериментальних еволюційних клітин
Експериментальна еволюція виявилася одним з найцінніших експериментальних методів вивчення еволюції в лабораторії [13]. Проте існують також потенційні проблеми, пов'язані з цим експериментальним підходом. Вплив на нове середовище, інбридинг та довготривалий відбір можуть сприяти незрозумілим основним компромісам [14]. Хоча експериментальна еволюція за визначенням завжди тягне за собою вплив нового середовища, наші експериментальні популяції піддавались культивуванню, близькому до протоколу культивування, що спостерігається у нашої базової популяції, мінімізуючи цю проблему. Розміри експериментальної популяції повинні ефективно запобігати проблемам, пов’язаним з інбридингом. Компроміси між тривалістю життя та плодючістю повинні були бути очевидними в цьому відносно короткому експериментальному дослідженні, навіть якщо такі компроміси можуть зникнути в довгостроковій перспективі. Ми зможемо оцінити зареєстровані ефекти у довгостроково відібраних популяціях, оскільки наші лінії все ще зберігаються.