Як відбувається опосередкування кремнію рослинним споживанням води та її втратами в умовах дефіциту води

Даоцянь Чень

1 Державна ключова лабораторія ерозії ґрунту та землеробства на засушливих землях на плато Льос, Інститут збереження ґрунту та води, Північно-західний університет A&F, Янглінг, Китай

2 Коледж рослинництва, Фуцзяньський університет сільського та лісового господарства, Фучжоу, Китай

Шивен Ван

3 Інститут збереження ґрунту та води, Китайська академія наук та Міністерство водних ресурсів, Янглінг, Китай

Ліна Інь

3 Інститут збереження ґрунту та води, Китайська академія наук та Міністерство водних ресурсів, Янглінг, Китай

Сіпінг Ден

3 Інститут збереження ґрунту та води, Китайська академія наук та Міністерство водних ресурсів, Янглінг, Китай

Анотація

Вступ

Кремній (Si) - другий за поширеністю елемент у ґрунті. Рослини, як правило, поглинають Si у формі розчинної монокремнієвої кислоти H4SiO4, яка зазвичай становить від 0,1 до 0,6 мМ в ґрунтовому розчині (Ma and Yamaji, 2006). Усі наземні рослини містять Si у своїх тканинах, хоча вміст Si значно різниться серед видів, коливаючись від 0,1 до 10% Si на основі сухої маси (Ma and Yamaji, 2006; Cornelis et al., 2010; Sahebi et al., 2015 ). Si не був визнаний важливим елементом для росту рослин, він робить сприятливий ефект для багатьох видів рослин, включаючи однодольні та дводольні (Ma and Yamaji, 2015). Справді, Si, здається, пом'якшує шкідливі наслідки різних стресів, включаючи посуху, солоність, спеку, холод, токсичність металів, дисбаланс поживних речовин, патогени рослин та комах-шкідників (Liang et al., 2007; Guntzer et al., 2012; Hernandez -Apaolaza, 2014; Zhang et al., 2014; Meharg and Meharg, 2015; Vivancos et al., 2015; Guo et al., 2016; Reynolds et al., 2016).

Дефіцит води є одним з основних екологічних обмежень росту рослин і продуктивності врожаю (Chaves and Oliveira, 2004; Verslues et al., 2006). Дефіцит води у рослинах може бути наслідком нестачі води в ґрунті (посуха) або перешкоди водозабору (фізіологічна посуха). Дефіцит води в рослинах також може бути викликаний надмірним дефіцитом тиску пари в атмосфері, що призводить до вищих показників втрати води через транспірацію, ніж швидкість транспортування води до листя (Mahajan and Tuteja, 2005). У цих випадках стан води рослин порушується, що призводить до порушення важливих метаболічних процесів та зменшення темпів зростання (Verslues et al., 2006). Отже, дослідження механізмів здатності рослин переносити водний стрес може призвести до розуміння того, як підвищити стійкість до водного стресу. Останнім часом поліпшення стійкості рослин до посухи, осмотичного та сольового стресів широко спостерігається після додавання Si до середовища росту (Zhu and Gong, 2014; Rizwan et al., 2015; Coskun et al., 2016; Helaly et al., 2017).

Кілька різних аспектів залучені до стійкості рослин, покращених Si до посухи або сольового стресу, включаючи підтримку балансу поживних речовин, сприяння швидкості фотосинтезу, збільшення антиоксидантної здатності та секвестрацію токсичних іонів (Ma, 2004; Liang et al., 2007; Sacała, 2009; Zhu and Gong, 2014; Rizwan et al., 2015). Більше того, показано, що різні сполуки Si, включаючи 1–2 мМ Na2SiO3, K2SiO3 або H2SiO3, внесені в ґрунт або поживний розчин, покращують водний стан рослин, що переживають посуху або сольовий стрес (Romero-Aranda et al. 2006; Sacała, 2009; Liu et al., 2014, 2015). Крім того, повідомляється, що добавка 1 мМ H2SiO3 в поживному розчині може полегшити дефіцит К, що також спричинює зневоднення тканин (Chen et al., 2016). Різноманітні корисні ефекти застосування Si можна було б пояснити зменшенню проблемного стану води в цих дослідженнях шляхом зменшення швидкості транспірації, збільшення осмотичної регулюючої здатності або збільшення поглинання води (Liang et al., 2007; Sacała, 2009; Zhu та Гонг, 2014; Різван та ін., 2015). У цьому огляді ми розглядаємо останні результати, які мають відношення до ефекту Si, і оцінюємо, що вони означають для інтерпретації того, як Si покращує стан води в рослинах і дозволяє підтримувати водний баланс рослин за умови дефіциту води.

Кремній сприяє зменшенню стану води рослин в стресових умовах

Загальним наслідком кількох абіотичних стресів є порушення водного стану рослин. Абіотичні стреси, такі як посуха, солоність та замерзання, мають спільний вплив на рослинні клітини при зменшенні доступності води (Mahajan and Tuteja, 2005; Verslues et al., 2006), що оцінюється як зменшення потенціалу води та відносної води зміст. І навпаки, підтримка більш високого відносного вмісту води вказує на кращий стан води (Verslues et al., 2006).

В умовах посухотворного впливу благотворний вплив Si на стан води рослин широко вивчався у різних видів рослин, включаючи сорго (Hattori et al., 2007; Yin et al., 2013; Ahmed et al., 2014), пшениця (Gong and Chen, 2012), кукурудза (Amin et al., 2014), рис (Ming et al., 2012), огірок (Ma et al., 2004), Кентуккі Блуграсс (Saud et al., 2014), ріпак (Habibi, 2014), соняшника (Gunes et al., 2008), нуту (Gunes et al., 2007), сої (Shen et al., 2010), люцерни (Liu and Guo, 2013) та помідорів (Shi et al., 2016). Поліпшення відносного вмісту води та/або водного потенціалу за рахунок застосування Si відбулося як під час осмотичного стресу, викликаного поліетиленгліколем (Hattori et al., 2007; Ming et al., 2012), так і в умовах посухових ґрунтових умов (Gong et al., 2003; Амін та ін., 2014). Крім того, було показано, що в листках пшениці, обробленої Si, як відносний вміст води, так і водний потенціал зберігаються в більшій мірі в порівнянні з такою без обробки Si, що припускає, що Si також може використовуватися для поліпшення води стан пшениці в умовах польової посухи (Gong and Chen, 2012).

Недавнє дослідження, проведене в сорго, показало, що Si може полегшити дефіцит калію (K), покращуючи стан води в рослинах (Chen et al., 2016). K є найпоширенішим катіоном у рослин і відіграє ключову роль в осмотичних процесах, що сприяють тургору клітин, фотосинтезу та транспірації (Wang and Wu, 2013). K бере участь у регулюванні водного стану рослин, а сильний дефіцит K спричиняє зневоднення тканин (Kanai et al., 2011). Більше того, також повідомлялося, що Si може підвищити стійкість до замерзання у чутливому до заморожування сорту пшениці, пом'якшуючи стрес з дефіцитом води, спричинений зневодненням клітин, викликаним заморожуванням (Liang et al., 2008).