Мікрокомп’ютерна томографія дозволяє покращити візуалізацію мікангії протягом розвитку та між ними

Еллі Шпар

Відділ рослинництва та ґрунтознавства, Університет Західної Вірджинії, Моргантаун, Західна Вірджинія, Сполучені Штати Америки

Метт Т. Кассон

Тейя Кіджімото

Пов’язані дані

Анотація

Вступ

Вирощування грибів, мабуть, найвідоміший приклад опосередкованого грибами симбіозу, розвинулось у багатьох лініях комах або як єдине джерело харчування, або як доповнення харчових потреб [4]. Екологія та еволюція вирощування грибів широко вивчалась у перетинчастокрилих (мурах), Blattodea (термітів) та Coleoptera (жуків) [4, 5]. У мурах і термітів мікофагія еволюціонувала лише один раз і вражаюче випромінювала, приводячи до різноманітних існуючих на сьогоднішній день клад [6, 7]. На відміну від мурах і термітів, жуки неодноразово розвивали харчові симбіози з грибами протягом усього ряду колеоптерів [6, 8].

Жуки-амброзії представляють дві підродини довгоносиків (Curclionidae: Scolytinae, Platypodinae), які підтримують зв'язкові харчові взаємності. В симбіозі амброзії обов’язкові харчові симбіози еволюціонували паралельно із приблизно 11 незалежними джерелами вирощування грибів. Кожна взаємозв'язок збіглася з незалежним походженням спеціалізованих структур (мікангій) для перенесення симбіотичних пропагул всередині або на тілі комахи [5, 8, 9]. Ці структури розвиваються всередині або зовні через голову, грудну клітку та живіт і можуть варіюватися від неглибоких ямок в екзоскелеті до складних мішків або трубчастих структур [9]. Деякі мікангії показали докази залозистих клітин, але поглиблена категоризація потенційних секреторних функцій не була ретельно досліджена у всіх мікангіях [10, 11]. Крім того, поглиблені анатомічні дослідження окремих видів жуків на різних етапах життя або статі ніколи офіційно не досліджувались.

Жуки Euwallacea ambrosia приділяли значну увагу протягом останнього десятиліття через шкоду, яку вони завдають різноманітним деревам у середовищі, де вторглись середовища існування по всьому світу, включаючи Ізраїль, Австралію, Мексику, США та, нещодавно, Південну Африку [12–15] . Виходячи з Азії, ці жуки завдали серйозної шкоди виробництву авокадо у всьому світі та вплинули на численних деревних господарів як у культивованому, так і в лісовому середовищі [16]. Один з видів, що представляє особливий інтерес, Euwallacea validus, інтродукований з Азії на схід США наприкінці 1900-х рр. [17], має парні оральні мікангії та переносники двох видів грибів; первинний поживний симбіонт Fusarium oligoseptatum та Raffaela subfusca, вторинний гриб, який послідовно відновлюється з жіночих голів із інтродукованих популяцій на сході США, але роль якого залишається незрозумілою [13, 18].

Жуки-ксилеборини, включаючи Euwallacea spp., Розмножуються шляхом спарювання гаплодиплоїдного сиб [19]. Як і в типових гаплодиплоїдних репродуктивних системах, диплоїдні самки вибірково запліднюють яйця, щоб отримати жіноче потомство, тоді як незапліднені гаплоїдні яйця дають початок чоловічому потомству, яке потім буде спаровуватися зі своїми братами та сестрами в галерейному тунелі [20]. Самки жуків відіграють головну роль у опосередкуванні симбіозу з F. oligoseptatum, розподіляючи їх між деревами-господарями, тоді як самці зменшуються в розмірах і не літають; функція всередині галереї зводиться до розмноження та, можливо, підтримки грибків [20].

На сьогоднішній день парні оральні мікангії були описані у дорослих жінок-ксилеборіні з використанням як деструктивних, так і неруйнівних методів секціонування. Дослідження з поперечним перерізом мікротомів (деструктивний метод), такі як повідомлення про Xyleborus glabratus від Фрідріха та співавт. (2008), Xyleborus affinis від Hulcr і Cognato (2010) та Ambrosiodmus lecontei від Li et al. (2015) виявили базову структурну організацію та підтвердили наявність грибкових пропагул [21–23]. Більш детальні структурні дослідження мікангії у Ксилеборіні та близькоспоріднених таксонів (Premnobiina) базуються на методології мікротомів із використанням нових неруйнівних методів візуалізації. Мікангії Ambrosiodmus lecontei, A. minor, Ambrosophilus atratus, Premnobius cavipennis та Euwallacea interjectus спостерігали за багатьма методами (мікротом, сканування LAT та μCT) [24, 25].

Таблиця 1

Euwallacea sp. Конкретне розташування в межах headEvidenceOrientation (s) Reference

E. fornicatus	Вища медіальна	Фарбування GFP	Фрімен та ін. 2016 [29]
E. interjectus	Нижній бічний	MicroCT	поперечний і сагітальний	Цзян та ін. 2019 [30]
E. interjectus	Вища медіальна	LATscan	поперечний	Лі та ін. 2018 [25]
E. perbrevis	Вища медіальна	Ілюстрація	поперечний і сагітальний	Фернандо 1960 [26]
E. sp.	Верхня медіальна і нижня бічні	Описовий	Не застосовується	Goto 1998 [28]
E. validus	Вища медіальна	Розділ мікротомів	невизначений	Накашима 1982 [27]
E. validus	Вища медіальна	Розділ мікротомів	поперечний	Кассон та ін. 2013 [13]