Повна стаття Фізіологія смаку у потенційних наслідків для риб для стимулювання годівлі та кишечника

Відгуки

Повна стаття
Цифри та дані
Список літератури
Цитати
Метрики
Ліцензування
Передруки та дозволи
PDF

АНОТАЦІЯ

Вступ

Смакова система

Риби, що живуть у водному середовищі, часто позбавлені світла та багаті розчиненими сполуками, розвинули різноманітні добре розвинені хемосенсорні системи, включаючи нюх, смак та одиночні хемосенсорні клітини (Hara, 1994). У водному середовищі як нюхові, так і смакові рецептори використовуються для виявлення їжі на відстані, отже обидва беруть участь у визначенні привабливості їжі щодо її хімічних ознак, але саме смакова система забезпечує остаточну оцінку сенсорного та харчові властивості їжі, що впливають на фазу споживання харчової поведінки. На відміну від нюхової реакції, яка, як правило, є менш пластичною та загальною для більшості видів, і, ймовірно, бере участь у таких основних функціях, як розпізнавання родичів та нешкірячих людей, взаємодія видобутку та хижака, а також розпізнавання території або самонаведення (Goh and Tamura, 1980a; Hara, 1994), смак відіграє роль лише у поведінці годування. Крім того, часто не вистачає взаємозв'язку між нюховою та смаковою чутливістю, а смакові переваги дуже видоспецифічні, як це буде розглянуто нижче (Goh and Tamura, 1980a; Kasumyan and Døving, 2003).

Опубліковано в Інтернеті:

Смакові рецептори у риб, як і у ссавців, мають витягнуту форму цибулі або груші і знаходяться в сенсорному епітелії, що іннервується нервовими волокнами. Вони утворені трьома типами клітин: смаковими або смаковими рецепторними клітинами (TRC), підтримуючими клітинами та базальними клітинами. І TRC, і підтримуючі клітини мають видовжену форму і проходять більш-менш паралельно, слідуючи довгій осі смакової бруньки (рис. 1а, b) і досягаючи поверхні епітелію через пору зі змінним діаметром (2–20 мкм), що зазнає впливу навколишнього середовища (рис. 1в). Кількість TRC у смаковій рецепторі сильно варіюється залежно від виду (від 5 до 67) та синапсу на смакові нервові волокна та базальні клітини (зазвичай 1–5 на смакову бруньку, розташовану внизу смакової бруньки). TRC закінчуються великими рецепторами мікроворсинок і утворюють область рецептора в порі. Підтримуючі клітини також містять мікроворсинки на своїй вершині, оточують і відокремлюють TRC, а також прикріплюються до базальних клітин через десмосомні структури. Між TRC та базальними клітинами немієлінізовані нервові клітини щільно укладені між собою і утворюють нервове сплетення, що відповідає кінцевій структурі смакового нерва (огляд Hara, 1994; Kasumyan and Døving, 2003).

Також подібно до ссавців, сегментарна організація смакової системи у риб дотримується передньо-заднього порядку щодо черепно-мозкової іннервації щодо розташування смакових бруньок. Три черепно-мозкові нерви відповідають за пряму передачу смакової інформації безпосередньо до центральної нервової системи: (1) лицьовий (VII) нерв, виступаючи у смакові рецептори на позаротовій поверхні (губи, вуса, плавники та поверхня тіла) та дугу нижньої щелепи, включаючи ротові смакові рецептори рострального піднебіння; (2) глосоглотковий (IX) нерв, що іннервує дуги глотки та задню частину ротової порожнини; та (3) блукаючий (X) нерв, який виступає в дуги та глотку (Hara, 1994; Kasumyan and Døving, 2003; Yasuoka and Abe, 2009). Ці нерви передають інформацію до первинних смакових центрів довгастого мозку - лицьової, глософарингеальної та блукаючої часток відповідно - і звідси еферентні волокна підключаються до вторинного смакового ядра, яке, нарешті, проектується до кількох ядер (або третинних смакових центрів) у нижньому мочка проміжного мозку (Kotrschal and Finger, 1996; Lamb and Finger, 1996; Yoshimoto et al., 1998; Folgueira et al., 2003).

Нарешті, хоча про рибу відомо дуже мало, аналіз електрофізіологічних та поведінкових даних у коропа показав, що може існувати функціональна топографія смакових рецепторів у ротовій порожнині, оскільки реакція відхилення неприємних гранул була виявлена на TRCs в тилу ротової порожнини, глотки та плечових дуг, що іннервуються IX та X нервами, тоді як TRC у передній частині ротової порожнини, іннервовані лицьовим нервом, були пов'язані з відчутними смаковими речовинами, принаймні серед вільних ФА (Касумян та Мурсі, 1996). Тим не менше, це може бути неточним, оскільки, хоча подібне твердження спочатку було зроблено у ссавців, які стали відомими як "карта язика", новіші молекулярні та функціональні дані дискредитували це переконання, і зараз відомо, що навіть якщо існують тонкі регіональні відмінності в чутливості до різних речовин на мовній поверхні, реагування на п'ять основних смакових особливостей виявляється у всіх областях мови (Chandrashekar et al., 2006).

Смак молекулярної фізіології

Смакові рецептори

Сприйняття смаку сильно різниться у різних родів та видів хребетних через тісні взаємозв'язки між смаком та раціоном та видом середовища. Тим не менше, сімейство T1R демонструє високий ступінь збереження протягом еволюції хребетних, і його генний репертуар практично незмінний за розмірами у більшості хребетних, за винятком втрати гена T1R2 у солодкочутливої курки та її псевдогенізації у котів (Li et al. ., 2005), відсутність T1R1 у ведмедів-панд (Li et al., 2010) та відсутність усіх генів T1R у без'язикої західної кігтячої жаби. Це, мабуть, відображає загальну важливість солодких смаків та смаків умами та відносну сталість у кількості та типі цих смаків у більшості видів хребетних (Shi and Zhang, 2006; Roura et al., 2008). На противагу цьому, ортологічні послідовності T2R сильно розходяться, і репертуар гена T2R сильно відрізняється у різних видів - від лише трьох функціональних генів у курки до 49 у жаби, що вказує на те, що сімейства генів T2R розширилися після відокремлення кожного роду і що висока мінливість існує за кількістю та типом гірких сполук, виявлених різними видами (Shi and Zhang, 2006; Oike et al., 2007).

Опубліковано в Інтернеті:

Таблиця 1. Кількість потенційно функціональних рецепторів смаку серед видів хребетних (адаптоване за даними Picone et al., 2014).

Таким чином, наявність рибозалежної системи, що залежить від рецептора смаку, підтверджена у риб, що може дати гарне пояснення видової специфічності при виборі дієти, і особливо переваг АА. Було припущено, що існування декількох T1R2 у риб, а також різні чутливості та профілі реакції димерів рецепторів можуть бути корисними у забезпеченні більш широкого спектру адаптивних реакцій на дуже різноманітне водне середовище та можуть свідчити про специфічні функції T1R (Hashiguchi et al., 2007; Oike et al., 2007). Крім того, збереження сегрегації риб T1R1 і T1R2 в різних клітинах смакових зародків, незважаючи на те, що вони реагують на однакову природу лігандів, авторами було висунуто гіпотезу як можливий механізм розрізнення речовин, що входять до організму (внутрішньо/внутрішньо визнання видів) та енергетичні ресурси.