Вибір партнерів на основі дієти ваших предків, тиражування негенетичного асортитивного спарювання
Майкл А. Наджарро
Кафедра екології, еволюції та морської біології, Каліфорнійський університет, Санта-Барбара, США
Метт Суметасорн
Кафедра екології, еволюції та морської біології, Каліфорнійський університет, Санта-Барбара, США
Олександра Ламуре
Кафедра екології, еволюції та морської біології, Каліфорнійський університет, Санта-Барбара, США
Томас Л. Тернер
Кафедра екології, еволюції та морської біології, Каліфорнійський університет, Санта-Барбара, США
Пов’язані дані
Анотація
Асортативне спаровування було предметом значних досліджень через його потенціал впливати на біорізноманіття у багатьох масштабах. Шарон та співавт. (2010) виявили, що інбредний штам Drosophila melanogaster спарювався асортиментально на основі дієти попередніх поколінь, що призвело до початкової репродуктивної ізоляції без генетичної еволюції. Ця поведінка була відтворена шляхом маніпулювання мікробіомом незалежно від дієти, вказуючи на позаклітинні бактеріальні симбіонти як на асортиментний знак спарювання. Для подальшого дослідження біологічного значення цього результату ми спробували відтворити це явище в незалежній лабораторії, використовуючи різні генотипи та додаткові аналізи спаровування. Підтримуючи попередній результат, ми виявили, що інший інбредний штам також поєднувався асортиментально на основі дієт попередніх поколінь. Однак нам не вдалося генерувати асоративне спаровування у безпородних штамах з Північної Кароліни. Наші результати підтверджують потенціал негенетичних механізмів впливати на репродуктивну ізоляцію, але необхідна додаткова робота, щоб дослідити важливість цього механізму в природних популяціях дрозофіли.
Вступ
Ассортативне спаровування - це термін, який описує, коли особи вибирають собі партнерів на основі спільного фенотипу або генотипу. Ассортативне спаровування (яке іноді називають позитивним асортитивним спаровуванням) було виявлено у багатьох природних популяціях, де воно може мати важливий вплив на різноманітність (Wright, 1921; Jiang, Bolnick & Kirkpatrick, 2013). Асортативне спаровування також є ключовим для поведінкової ізоляції між популяціями, що є вирішальним етапом у процесі видоутворення (Coyne & Orr, 2004).
Легкість, з якою може виникнути поведінкова ізоляція, є важливою змінною в деяких моделях симпатричного видоутворення (Kondrashov & Kondrashov, 1999), причому негенетичні причини асортивного спаровування отримують все більшу увагу як важливі фактори (Pfennig & Servedio, 2013). Відомо, що на асортиальне спаровування впливає негенетичне успадкування в деяких системах, таких як передача культур у птахів і риб (Crews et al., 2007; Pfennig & Servedio, 2013. Також було показано, що бактеріальні симбіонти у комах впливають на обидва попередні -зиготична репродуктивна ізоляція (шляхом впливу на вибір партнера) та пост-зиготична репродуктивна ізоляція (за рахунок зниження придатності гібридів) у деяких видів, включаючи дрозофілу (Bordenstein, O'Hara & Werren, 2001; Koukou et al., 2006; Miller, Ehrman & Schneider, 2010; Brucker & Bordenstein, 2012). Донедавна вважалося, що ці випадки зумовлені внутрішньоклітинними симбіонатами, такими як Вольбахія, а не позаклітинними симбіонами, такими як кишкові бактерії. Проте, недавно було показано, що бактерії кишечника впливають на життєздатність гібриди в Назонії (Brucker & Bordenstein, 2013; Chandler & Turelli, 2014) та кілька досліджень опосередкованого симбіонтами асортивного спаровування використовували антибіотики, які, ймовірно, порушували позаклітинні симбіонти, а також внутрішньоклітинні уларних (Koukou et al., 2006; Міллер, Ерман та Шнайдер, 2010).
Це єдиний відомий нам випадок, який однозначно втягує позаклітинні мікроби в поведінкову ізоляцію. Отже, ця робота є важливою складовою нашого нового розуміння ролі, яку мікробіом відіграє в асортиментальному спаровуванні та видоутворенні. Однак, оскільки деякі опубліковані результати, ймовірно, хибні, тиражування цих результатів було б цінним (Ioannidis, 2005). Більше того, оригінальні результати були частково збентежені псевдореплікацією, і хоча автори припустили, що зміни у складі феромонів можуть бути відповідальними, ми вважаємо, що механізм цього явища ще не встановлений. Тому ми спробували генерувати асоративне спаровування в додаткових генотипах, як безпородних, так і безпородних, і використовували додатковий тип аналізу спарювання для вивчення можливого механізму. Нам вдалося створити асортативне спаровування на основі дієт попередніх поколінь на підтримку опублікованих результатів. Однак, оскільки ми змогли генерувати асортиментні спаровування лише в інбредному штамі, актуальність цього явища в природних популяціях ще залишається визначити.
Матеріали і методи
Вирощування дрозофіли
У цих експериментах використовували два генотипи. Першим був інбредний штам Canton-S, придбаний у Фондовому центрі дрозофіли Блумінгтон. Другим штамом був безпородний штам, створений шляхом масового спаровування 173 дикорослих жіночих ліній, зібраних у Ролі, штат Північна Кароліна, Труді Маккей (Mackay et al., 2012). Ми позначаємо цей штам як allRAL, слідуючи попереднім публікаціям, використовуючи той самий запас; ці штами також були придбані у Блумінгтонському фондовому центрі (Turner, Miller & Cochrane, 2013; Pischedda et al., 2014). Ця популяція зберігається в лабораторії протягом 5 років з моменту змішування вихідних ліній, при чисельності популяції в кілька сотень особин кожної статі на покоління. Тому цей штам, ймовірно, матиме набагато більше генетичного різноманіття, ніж лабораторні штами, які були навмисно виведені, а потім вирощувались у лабораторії протягом десятиліть, як Canton-S та Oregon-R. Ми позначаємо цей штам як безпородний штам, хоча слід зазначити, що він, швидше за все, більш інбредний, ніж природні популяції D. melanogaster.
Колекція віргінської мухи та відсікання крил
Діви-мухи були зібрані з останнього покоління CMY шляхом збору мух, які пройшли менше 6 годин після екклозії, через 11 днів після яйцекладки. Діви-мухи з 20 різних флаконів одного і того ж лікування були об’єднані в кожен блок, знеболені вуглекислим газом, а потім розділені за статтю на групи по 10 або 20 на свіжому середовищі CMY. На 4-й день після збору всі мухи були повторно знеболені для відсікання крил. Шарон та співавт. (2010) обрізав крила мух лише з однієї дієтичної терапії, і використовував ці позначки для визначення схеми спарювання. Минулі дослідження не виявили суттєвих наслідків відсікання крил на залицяння чи успіх чоловіків (наприклад, Van den Berg et al., 1984), але ми все-таки вважали, що було б краще обрізати крила всіх мух, щоб контролювати будь-який ефект відсікання крила. Тому ми обрізали одну процедуру з правого боку, а іншу - з лівого боку. Задня частина одного крила кожної незайманої мухи була аблятована, утворюючи притуплене крило. Обидві статі під час дієтичного лікування отримували затискач крила на крилі з тієї ж сторони, тоді як інший дієтотерапія отримував затискач крила на протилежному крилі. Шаблони відсікання крил чергували між повторюваними експериментами, щоб рандомізувати будь-який ефект упередження залицянь для певної сторони. Мухам дозволялося відновлюватися після знеболення протягом 18–20 год.
Випробування вибору партнера
Ми також провели інший експеримент з вибору партнера, який ми називаємо вибором партнера з трьома мухами. У цих випробуваннях лише одна муха була завантажена для однієї статі (чоловічої чи жіночої статі) і призначена «вибирачем»; мухи протилежної статі від кожного лікування були завантажені в якості партнерів-кандидатів. Залежно від статі виборця, експеримент з вибору партнера з трьома мухами може бути більш конкретно названий експериментом “вибір жінки” чи “вибір чоловіка”. Ми використовуємо цю термінологію через зручність та попередні роботи, але зауважимо, що, ймовірно, наївно вважати, що переваги кандидатів на спарювання також не відіграють ролі в цих експериментах. Вибір був завантажений спочатку на арени, а потім обидва партнери-кандидати протягом декількох секунд один від одного.