Харчовий вплив сірки на розвиток рослин, метаболізм та реакцію на стрес

Станіслав Копріва, Маріо Малаголі, Хідекі Такахасі, Сірчане харчування: вплив на розвиток рослин, метаболізм та реакції на стрес, Журнал експериментальної ботаніки, том 70, випуск 16, 15 серпня 2019 року, сторінки 4069–4073, https://doi.org /10.1093/jxb/erz319

метаболізм

Сірка є важливим елементом для всіх організмів і має найрізноманітніші функції. Харчування рослинної сірки є особливо важливим, оскільки рослини є нашим основним джерелом незамінної амінокислоти метіоніну. Дефіцит сірки впливає на ріст, розвиток, стійкість до хвороб та продуктивність рослин і має великий вплив на харчові якості сільськогосподарських культур. У цьому спеціальному випуску збірник статей, що базується головним чином на матеріалах 11-го Міжнародного семінару рослинної сірки, дає огляд різних аспектів функцій сірки в рослинах та підкреслює важливість живлення сіркою для різних частин життєвого циклу рослин.

Рослини забирають із грунту сульфат (SO4 2-) і синтезують S-амінокислоти цистеїн (Cys) та метіонін (Met). На шляху редукційного засвоєння сульфату SO4 2- спочатку активується до аденозин 5’-фосфосульфату (APS) за допомогою АТФ, після чого відбувається відновлення до сульфіту (SO3 2-), а потім до сульфіду (S 2-). Cys утворюється шляхом конденсації S 2- та амінокислоти Ser, отриманого вуглецевим скелетом O-ацетилсерином (OAS). SO3 2- необхідний для біосинтезу сульфоліпідів. S 2- бере участь у модифікації білка та окисно-відновлювальному контролі. Met та S-аденозилметионін (SAM) синтезуються за течією біосинтетичного шляху Cys. SAM служить донором метилу для різних реакцій метилювання та субстратом для біосинтезу етилену. Глутатіон (GSH; γ-глутаміл-цистеїнілгліцин), синтезований з Cys, відіграє ключову роль в окисно-відновному контролі та детоксикації цитотоксичних молекул, таких як активні форми кисню (АФК) та важкі метали.

У рослин, після активації SO4 2- до APS, шлях асиміляції сульфату розпадається на два шляхи - один для відновлення SO4, як згадано вище, а другий для біосинтезу 3’-фосфоаденозин 5’-фосфосульфату (PAPS). ПАПС служить донором сульфату для сульфатування пептидів, гормонів та спеціалізованих метаболітів. Таким чином, сульфатація модулює функції пептидів та метаболітів, що беруть участь у біологічно важливих процесах життєвого циклу рослин, таких як абіотичне/біотичне пом'якшення стресу та регуляція росту. 3’-фосфоаденозин 5’-фосфат (PAP), побічний продукт сульфатування, діє як ретроградний сигнал для реакцій на стрес. Спеціалізовані метаболіти, отримані з Cys та сульфатування, сприяють смаку та смаку їжі, а також відомі як нутрицевтики.

Діаграма ілюструє огляд метаболічних шляхів S, підкреслюючи їх зв’язок з основними біологічними процесами. Показані лише репрезентативні шляхи. Сполуки S відображаються за годинниковою стрілкою: аденозин 5'-фосфосульфат (1), сульфохіновозил дипальмітоїлгліцерин (2), цистеїн (3), метіонін (4), глутатіон (5), S-аденозилметионін (6), аліцин (7), глюкозинолат (8), фитосульфокін (9).

Дослідження сірки в постгеномну еру

Серед нових підходів, що стали можливими завдяки збільшенню даних, дослідження асоціацій, що стосуються геномів (GWAS), мали особливо сильний вплив на сферу досліджень сірки (Chan et al., 2011; Chao et al., 2014). GWAS демонструють свою силу не тільки у визначенні генів, відповідальних за зміни, наприклад, вмісту сульфатів або складу глюкозинолатів, але також у наданні ідей та подальших питань щодо екологічних факторів адаптації в метаболізмі сірки. Кілька GWAS скористалися розвитком іономічного підходу, високопродуктивного методу для визначення елементарного складу рослин (Chao et al., 2014). Вплив іономіки на дослідження сірки було продемонстровано відкриттям унікального епігенетичного механізму регулювання (Huang et al., 2016), і цей підхід також допомагає нам зрозуміти взаємозв'язок багатьох поживних речовин, як описано Курбе та ін. (2019) у цьому спеціальному випуску.

Багато досліджень сірки у немодельних видів рослин були спрямовані на вирішення питань, що стосуються впливу сірки на сільське господарство та особливостей, пов’язаних з харчовими якостями сільськогосподарських культур. У цьому спеціальному випуску представлено кілька прикладів, таких як метаболізм непротеїногенних сірковмісних амінокислот у бобових (Joshi et al. 2019), аналіз впливу дефіциту сірки та водної напруги на склад білка гороху (Henriet et та ін., 2019), а також детальний аналіз синтезу сполук сірки в цибулі та часнику (Yoshimoto and Saito, 2019). Інтерес до немодельних видів не обмежується посівами, і Jobe et al. (2019) представляють огляд із акцентом на метаболізм сірки в рослинах С4. Однак, незважаючи на таку диверсифікацію асортименту видів, які вивчаються в постгеномну еру, традиційні теми та підходи у модельних видах рослин все ще залишаються надзвичайно актуальними у дослідженнях сірки.