Кишковий мікробіом птиці та його взаємодія з господарем та раціоном
Анотація
Шлунково-кишковий тракт птиці щільно заселений мікроорганізмами, які тісно та інтенсивно взаємодіють з кормами-господарями та кормами. Мікробіом кишечника приносить користь господареві, забезпечуючи поживними речовинами харчові субстрати, які не використовуються в іншому випадку, та модулюючи розвиток та функції травної та імунної систем. Натомість господар надає дозвільне середовище існування та поживні речовини для колонізації та росту бактерій. Дієта може впливати на мікробіом кишечника, а виробники птиці використовують різні дієтичні засоби для посилення росту птахів та зменшення ризику кишкової інфекції патогенами. Існують також широкі взаємодії між членами мікробіома кишечника. Всебічне розуміння цих взаємодій допоможе розробити нові дієтичні та управлінські втручання, які можуть посилити ріст птахів, максимізувати використання корму господаря та захистити птахів від кишкових захворювань, спричинених патогенними бактеріями.
Вступ
Шлунково-кишковий тракт домашньої птиці контактує з екзогенними мікроорганізмами відразу після вилуплення, а потім стає теплим притулком для складного мікробіома, що складається переважно з анаеробних бактерій. У міру зростання хазяїна цей мікробіом стає дуже різноманітним, поки не досягає відносно стабільного, але динамічного стану. У порівнянні з іншими харчовими тваринами, такими як ссавці, птиця (курка, індичка та качка) має коротший шлунково-кишковий тракт і швидший транзит шлунково-кишкового тракту. Ця анатомічна особливість відбирає мікрофлору кишечника у птиці, яка відрізняється від інших у харчових тварин. Існує велика взаємодія цього кишкового мікробіому з господарями птиці та раціоном, а також взаємодія між окремими мікробами кишечника (рис. 1), які мають глибокий вплив на харчування та здоров’я птиці, і тому мають велике значення для виробництва птиці. Мета цього огляду - дати огляд сучасного стану знань про взаємодію мікроб-хазяїн, дієта мікробів та мікроби-мікроби у кишці птиці (насамперед курятини).
Фігура 1. Концептуальна модель взаємодії мікробіома кишечника, пташиного хазяїна, дієти та мікробіома посліду
Кишковий мікробіо птиці
Шлунково-кишковий тракт домашньої птиці (наприклад, курки, індички та качки) складається з стравоходу, урожаю, провентрикулусу, шлунка, тонкої кишки (дванадцятипалої кишки, товстої кишки та клубової кишки), сліпої кишки, товстої кишки та клоаки. Щодо довжини тіла, шлунково-кишковий тракт птиці набагато коротший, ніж у ссавців. Таким чином, дигеста проходить через весь шлунково-кишковий тракт швидше у птиці, ніж у ссавців. Хоча дієта та годування можуть вплинути на швидкість проходження, середній час проходження всього тракту становить менше 3,5 год. 1 Такий короткий час утримання відбирає бактерії, які можуть прилипати до шару слизової та/або швидко рости. Однак цека, яка є двома сліпими мішечками з досить повільною швидкістю проходження, є ідеальними середовищами існування для різноманітного мікробіома, який має значний вплив на харчування та здоров’я господаря. Мікробіом сліпої кишки справді є найбільш вивченим мікробіомом кишечника птиці.
Взаємодія між мікробіомом кишечника та хостом
Широка взаємодія відбувається між господарем птиці та її мікробіомом в кишечнику (рис. 1). Ці взаємодії проявляються, зокрема, через обмін поживними речовинами, модуляцію морфології, фізіології та імунітету кишок господаря.
Харчові взаємодії
Кишкові бактерії також сприяють метаболізму азоту. У птахів кишкові та сечостатеві шляхи зустрічаються біля клоаки, де сеча змішується з калом. Частина сечі може потрапляти до сліпої кишки через ретроградної перистальтики в прямій кишці. 13 Цекулярні бактерії можуть потім катаболізувати сечову кислоту до аміаку, який може бути засвоєний господарем і використаний для синтезу кількох амінокислот, таких як глутамін. 14 Частина дієтичного азоту входить до клітинних білків бактерій. Тому самі кишкові бактерії можуть бути джерелом амінокислот. 15 Однак більшість цих бактеріальних білків втрачається господарем при виведенні калу, оскільки більшість кишкових бактерій у птахів мешкає у сліпій кишці, яка не має здатності перетравлювати та поглинати білок. Утилізація бактеріальних білків можлива, коли курчат поселяють на твердих підлогах, де може відбуватися копрофагія (заковтування калу) і бактеріальні білки можуть перетравлюватися і всмоктуватися в проксимальній кишці. 8, 14
Недавнє дослідження in vitro продемонструвало, що мікробіом кишечника курячого м’яса потребує простих цукрів та пептидів для збалансованого росту, тоді як мікробіом кишечника людини віддає перевагу полісахаридам та білкам. 16 Курячий мікробіом також виробляє більші концентрації SCFA, ніж мікробіом людини. Враховуючи коротший шлунково-кишковий тракт і швидший транзит розщеплення у домашньої птиці, ніж у тварин ссавців, у кишечнику птиці може бути більше цукру та пептидів, ніж у товстій кишці людини, яка, в свою чергу, вибрала мікробіом кишечника, адаптований до простих цукрів та пептидів.
Кишковий мікробіом птиці може також служити постачальником вітаміну (особливо вітамінів групи В) своєму господареві. 6, 17 Подібно до бактеріального білка, більшість вітамінів, синтезованих кишковими бактеріями, виводяться з калом, оскільки вони не можуть засвоюватися в сліпій кишці. 6 Однак птахи-копрофаги можуть отримати користь від бактеріального синтезу вітамінів. Про це свідчить більша потреба у вітамінах курей, що утримуються в дротяних клітках, де копрофагія запобігається, ніж кури, вирощені на твердих підлогах. 14
Взаємно птахи можуть також забезпечувати деякими поживними речовинами кишкові бактерії. Наприклад, муцини, що виробляються келихоподібними клітинами кишечника, є важливими джерелами вуглецю, азоту та енергії для деяких коменсальних та патогенних бактерій. 6, 18 Доступно небагато звітів про бактерії, що використовують муцин, що мають пташине походження, але дослідження на інших видах тварин показали, що різноманітні бактерії можуть розкладати муцини, включаючи деякі види Bifidobacterium, 19, 20 Bacteroides, 6 та Akkermansia muciniphila. 21 Ці бактерії здатні прикріплюватися до слизового шару та виділяти специфічні ферменти для деградації муцину. 18 Хоча деградація муцину цими бактеріями ще не була продемонстрована у птиці, представники цих видів були знайдені в кишечнику птиці, і цілком обгрунтовано припустити, що деякі кишкові бактерії можуть і розкладають муцини у птахів. Слизовий шар шлунково-кишкового тракту служить захисним бар’єром для прикріплених бактерій, а постійно поповнюваний муцин є чудовим джерелом поживних речовин для деяких кишкових бактерій. Здатність приєднуватись до муцину та використовувати його дозволяє бактеріям, що використовують муцин, перемагати інші види на поверхні слизового шару. Як результат, ці бактерії відіграють важливу роль у захворюванні кишечника та здоров’ї.
Незважаючи на те, що птахи та її кишкові мешканці отримують користь від обміну поживними речовинами хазяїн-мікроб, іноді виявляється, що деякі кишкові бактерії конкурують з господарем за поживні речовини. Мікробіом кишечника еволюціонував з господарем до симбіотичних стосунків, і у здорових птахів пряма конкуренція за поживні речовини обмежена, оскільки більшість засвоюваних поживних речовин поглинаються господарем у тонкому кишечнику, де щільність бактерій низька, а використання бактерій поживних речовин пригнічується до низького рН та короткого часу утримання. 10 Однак, коли бактерії переростають у тонкому кишечнику за певних обставин, поживні речовини захоплюються та використовуються бактеріями до того, як може відбутися нормальне всмоктування господарем. 22 У людей та мишей деякі кишкові бактерії можуть декон'югувати жовчні кислоти, тим самим пригнічуючи травлення ліпідів господарем. 23, 24 Clostridium perfringens, стрептококи та деякі біфідо- та лактобактерії, виділені від курей, здатні декон'югувати жовчні кислоти, але залишається визначити, наскільки бактеріальна декон'югація жовчних кислот зменшує травлення ліпідів у курки.