Повільне плавання, швидкі вражаючі наслідки поведінки годування на масштабування анаеробного метаболізму в Росії
Масштабні співвідношення сили плавання при швидкостях L 1 і L 0,5 та активності ферментів порівняно з довжиною тіла для Dosidicus gigas понад 17,76 г
При оцінці цих ферментативних активностей необхідно враховувати склад тканин. У риб більшість дослідників порівнює діяльність LDH, виміряну в ізольованих білих м'язах [див. Методи Somero та Childress (Somero та Childress, 1980)]. На відміну від цього, ми відбирали серцевину через всю товщину мантії кальмара. Було показано, що деякі види кальмарів мають тонкі шари багатих мітохондріями м’язових тканин, аналогічні червоним м’язам хребетних, до внутрішньої та зовнішньої поверхонь мантії (Mommsen et al., 1981). Таким чином, тканина середини мантії у кальмарів може мати вищу активність гліколітичних ферментів, ніж внутрішня та зовнішня тканини мантії (Mommsen et al., 1981). Значення ODH можна ефективно розбавити включенням еквівалентів червоних м’язів, що спричиняє зменшення загальної активності ODH щодо зразків білої м’язової тканини. Однак гликолітично врівноважене ядро мантійного м'яза домінує над об'ємом м'яза при всіх розмірах дорослих, при
Незважаючи на це, наші виміри всього ядра мантії дають показник загальної гліколітичної здатності первинного опорно-рухового м’яза. Зменшена загальна анаеробна здатність при більших розмірах стає можливою завдяки використанню щупалець для годування та опорі на порівняно невелику здобич великого розміру, що зменшує потребу в локомоторних характеристиках вибуху.
Епіпелагічні кальмари займають ту ж нішу, що і багато провідних хижих риб. Враховуючи подібність, ми припустили, що кальмари повинні мати подібні вимоги до енергії та метаболічну підтримку, щоб задовольнити потреби плавання на незалежних від розмірів швидкостях (8–10 довжин тіла s −1). Однак ми виявили, що D. gigas та D. pealeii мають меншу анаеробну здатність, хоча це частково є результатом розведення червоними еквівалентами м’язів (див. Вище) і відображають негативні коефіцієнти масштабування (рис. 1, таблиця 1). Якщо кальмари покладались на незалежні від розміру швидкості плавання, щоб захопити здобич, як це роблять риби, їх анаеробна здатність усього тіла повинна зростати так само із збільшенням розміру. Використовуючи рівняння 1, Сомеро та Чайлдрес виявили, що вимоги до потужності для переміщення риб із незалежною від розміру швидкістю (L 1) пропорційні L 4 для ламінарного та L 4,6 для турбулентного потоку. Вони виявили, що гліколітична здатність усього тіла, як вказує активність ЛДГ, масштабована з урахуванням довжини тіла на рівні 4, що точно відповідає збільшенню вихідної потужності, необхідної для швидкості, що не залежить від розміру. ODH для всього тіла для D. gigas> 17,76 г, масштаби при L 2,8 (Таблиця 2). Це вказує на те, що кальмари не здатні підтримувати незалежну від розміру швидкість плавання, але натомість, що незалежні від розміру швидкості зменшуються із розміром, пропорційно
L 0,5. Тому ми повинні відкинути нашу початкову гіпотезу і постулювати можливі пояснення зменшених вимог до швидкості у великих кальмарів (див. Нижче).
Dosidicus gigas виконує диельні, але не онтогенетичні вертикальні міграції (Gilly et al., 2006). Життєві стадії, від яєчних мас до великих дорослих особин, були знайдені на мілководді (-1 (Kier and Leeuwen, 1997). На завершальній стадії захоплення здобичі D. pealeii висуває щупальця до здобичі в
10 довжин тіла s −1 з чудовими прискореннями 250 m s −2,
100 довжин тіла s −2. Наші спостереження дозволяють припустити, що страйк D. gigas подібний до страйку D. pealeii. Відеоспостереження показують підходи до повільного плавання із швидким розтягуванням щупалець для захоплення здобичі. Також удари щупалець дозволяють вражати здобич із зменшеним спрацьовуванням системи Мотнера шляхом маскування щупальця, що наближається, у поперечному перерізі тіла за нею. Це дозволяє швидко бити щупальцями, не збільшуючи відстань реакції здобичі.
Використання щупалець для захоплення здобичі також дозволяє кальмарам подолати виклики кутового моменту. Стратегія матадора дозволяє предметам здобичі рятуватися від хижаків, залишаючись усередині радіусу найменшого повороту, який дозволить імпульс хижака. Оскільки щупальця мають меншу масу, ніж цілі кальмари, вони більш маневрені і здатні обертатися в меншому радіусі, ніж все тіло, що рухається з подібною швидкістю. Зафіксовано, що Doryteuthis pealeii повертає щупальця навколо і хапає здобич, коли початковий удар не стикається з жертвою. Ми спостерігали це у D. gigas (рис. 3) (O'Dor, 2002). Doryteuthis pealeii також здатні вигинати шлях своїх щупалець під час початкового удару (Kier and Leeuwen, 1997). Ці дві риси дозволяють щупальцям маневрувати, щоб слідувати за спробами втечі здобичі, і, ймовірно, збільшують рівень успіху страйків.
300 м у басейні Монтерея, штат Каліфорнія, штат Монтерей, США, за допомогою транспортного засобу з дистанційним управлінням (DSRV Tiburon, Monterey Bay Aquarium Research Institute). Зверніть увагу, що плавці розтягуються під час цієї послідовності, що свідчить про відносно низьку швидкість плавання (O'Dor, 2002). У третьому кадрі ви можете бачити клуб, який обертається навколо, щоб спробувати схопити здобич, коли вона рятується (див. Додатковий матеріал Фільм 1 для повної послідовності).
Типова послідовність ударів D. gigas. Кадри були з особою, яка оцінюється в 5 кг, знятою в
300 м у басейні Монтерей, штат Каліфорнія, штат Монтерей, США, за допомогою транспортного засобу з дистанційним управлінням (DSRV Tiburon, Monterey Bay Aquarium Research Institute). Зверніть увагу, що плавці розтягуються під час цієї послідовності, що свідчить про відносно низьку швидкість плавання (O'Dor, 2002). У третьому кадрі ви можете бачити клуб, який обертається навколо, щоб спробувати схопити здобич, коли вона рятується (див. Додатковий матеріал Фільм 1 для повної послідовності).
Вибір здобичі
Вибір здобичі не залежить від розміру у D. gigas. На відміну від пелагічних риб, які харчуються дедалі більшою здобиччю в міру зростання, D. gigas харчується переважно міктофідними рибами довжиною від 2 до 7 см, незалежно від їх розміру (Markaida та Sosa-Nishizaki, 2003). Dosidicus gigas дійсно приймає нерибні предмети, такі як ракоподібні, головоногі молюски та інший зоопланктон, але вони, як правило, також невеликі (Markaida та Sosa-Nishizaki, 2003). Оскільки вони відбирають однакову малогабаритну здобич протягом усього онтогенезу, швидкість спалаху та потужність, необхідні D. gigas, щоб зіставити швидкість здобичі, експоненційно зменшуються із розміром. Це зниження швидкості та потреби у потужності дозволяє зменшити залежність від анаеробних джерел енергії під час подій захоплення здобичі. Ми припускаємо, що це сприяє негативному гліколітичному масштабуванню, яке спостерігається у осіб більше 17,76 г (рис. 1А).
Зменшення розбіжностей між хижаком та розміром здобичі може спричинити зміну у виборі здобичі, що може пояснити онтогенетичний зсув масштабування ODH при 17,76 г (рис. 1А). Наприклад, малі D. pealeii виявляють перевагу до ракоподібних, але, коли вони збільшуються в розмірах, відбувається перехід до рибних, із здобиччю, яка, як правило, більша за ракоподібних, яких полювали на більш ранніх етапах життя (Hunsicker and Essington, 2006). Негативне масштабування при більшому розмірі D. gigas може бути частково віднесено до розміру здобичі. Однак, як відомо, розмір здобичі збільшується із збільшенням маси тіла кальмарів у D. pealeii, що свідчить про те, що діють інші фактори (Moltschaniwskyj, 1994).