Широкорослий раціон їжі опосередковує каскадні ефекти м’ясоїдних тварин у харчових мережах PNAS

Відредаговано * Дугласом Футуймою, Департамент екології та еволюції, Державний університет Нью-Йорка, Стоні-Брук, Нью-Йорк, та затверджено 12 травня 2014 р. (Отримано для огляду 31 січня 2014 р.)

каскадні

Значимість

Це дослідження показує далекосяжні наслідки дієтичної спеціалізації рослиноїдних тварин на екологічну та еволюційну динаміку взаємодій м’ясоїдних і травоїдних рослин. Спочатку ми перевіряємо давню гіпотезу, згідно з якою дієтична спеціалізація рослиноїдних комах опосередковує силу хижацтва птахів на рослиноїдних. Враховуючи філогенетичну незалежність рослиноїдних і рослин, ми вперше (наскільки нам відомо) показуємо, що дієтична спеціалізація видів травоїдних тварин пов’язана зі зменшенням хижацтва птахів у філогенезі травоїдних тварин, а також, що дієтична спеціалізація травоїдних тварин підвищує анти хижацькі ефекти камуфляжу та апозематизм. По-друге, це дослідження розробляє та знаходить підтримку нової гіпотези, згідно з якою частка спеціалізованих дієтичних видів у рослиноїдному рослинному середовищі передбачає ступінь захисту рослин від рослининих тварин.

Анотація

Вивчаючи харчову павутину дерев, гусениць та комахоїдних птахів, ми оцінили гіпотезу EFS, порівнявши вплив хижацтва птахів на 41 найпоширеніший вид гусениць спеціалістів із харчування та загальних гусениць в єдиній лісовій екосистемі. Примітно, що наш тест на гіпотезу EFS оцінює вплив хижаків хребетних на рослиноїдних тварин in situ, тобто, що зустрічається в природі на рослинах, пояснює філогенетичну незалежність травоїдних тварин та досліджує механізми EFS, аналізуючи асоціації між рисами анти хижаків та шириною харчування рослиноїдних. Нарешті, ми вперше перевірили гіпотезу EFS – каскад (наскільки нам відомо), використовуючи метааналіз, щоб визначити, чи пов’язані зміни в дієтичній ширині гусениць у складі серед 15 видів дерев із варіацією опосередкованого впливу птахів на рослини, при цьому враховується філогенетична несамостійність рослин. Важливо, що, включивши дані із восьми географічних розташувань, цей аналіз розширив сферу висновків за межі єдиної екосистеми.

Результати

Польовий експеримент, що перевіряє гіпотезу EFS.

Реконструкція ширини дієти гусениць [філорізноманіття хазяїна (HPD) за мільйони років] відображена на філогенезі гусениць (див. Зв’язок між хижацтвом птахів та травою рослинної їжі: детальний опис методів обліку філогенезу). HPD представляє сукупну філогенетичну відстань між господарями, тут похідну від довжин гілок на датованому філогенезі. Більш високі значення HPD вказують на більш узагальнені дієти. Чорна область кожної секторної діаграми на кінцях гілок показує величину ефекту хижацтва птахів [відсоток зменшення щільності, розрахований шляхом додавання до рівня LRR, ln (контроль щільності гусениць/щільність гусениць виключення птахів)], для кожного виду гусениць у полі експеримент.

Величина ефекту хижацтва птахів [LRR: ln (контроль щільності гусениць/щільність гусениць виключення птахів)] щодо ширини раціону [філорізноманіття хазяїна (HPD) у мільйонах років] 41 виду гусениць. На лівій панелі показано це співвідношення на основі вихідних даних як для замаскованих (заповнені символи, суцільна лінія), так і для попереджувальних сигналів (відкриті символи, пунктирна лінія) відповідно. Врізок зображує графік часткової регресії філогенетично незалежних контрастів (PIC), показуючи вплив HPD на LRRherbivore після усунення ефекту зовнішнього вигляду гусениці. Права панель показує вплив ширини раціону як категоріальної змінної (G, дієтичні спеціалісти, що харчуються більш ніж однією родиною рослин; S, спеціалісти з дієтології, годівля обмежена для однієї родини рослин) на середній (± 1 SEM) ефект птахів (однобічний тест t; P = 0,0083).

Риси проти хижаків, пов’язані з дієтичною шириною.

Асоціації між передбачуваними рисами антихищників та широтою дієти. Поведінкова стереотипія (частка спостережень у найчастіше спостережуваному місці відпочинку) для 35 видів гусениць (зверху), середня довжина тіла (в сантиметрах) для 41 виду (середня) та середня затримка (у секундах × 10 -2) для 26 камуфльованих видів (Внизу) щодо широти дієти [філорізноманіття рослин-господарів (HPD) за мільйони років]. На лівій панелі показано взаємозв'язок на основі вихідних даних як для камуфльованих (заповнені символи), так і для попереджувальних сигналів (відкриті символи). Вставки показують взаємозв'язок з філогенетично незалежними контрастами (PIC); Вставки закривають одну вихідну точку даних на верхній панелі (127 My, 37%; камуфльовані види) та нижній панелі (598 My, 899 × 10 -2 с). Права панель показує вплив ширини раціону як категоріальної змінної (кат.) (G, дієтологи; S, дієтологи) на середні (± 1 SEM) значення ознак виду гусениць (однобічні t-тести; P = 0,030, P = 0,015, P = 0,087, відповідно, зверху вниз).

Тестування гіпотези EFS – Каскад.

Непрямий вплив хижацтва птахів на пошкодження рослин [LRR: ln (контроль/виключення птахів)] щодо дієтичної ширини сукупності гусениць [частка спеціалізованих видів гусениць (пропорція S)], пов'язаних з кожним з 15 видів дерев. Основна панель показує це співвідношення на основі вихідних даних цього дослідження (заповнені символи, суцільна лінія) та даних інших досліджень (відкриті символи, пунктирна лінія). Вставка відображає ці взаємозв'язки через частковий регресійний графік філогенетично незалежних контрастів (PIC) серед таксонів дерев, демонструючи вплив пропорції S на рослини LRR після знищення ефекту джерела даних.

Обговорення

Підтримка гіпотези EFS.

Наші результати показують, що харчова спеціалізація личинок серед кількох родів Lepidoptera пов’язана зі зниженням смертності личинок від пташиних хижаків. Ця знахідка, разом з попередньою роботою (20, 22 ⇓ –24), вказує на те, що придбання EFS у хижаків-універсалів є екологічно та філогенетично поширеною еволюційною перевагою дієтичної спеціалізації на Lepidoptera, найбільш багатому на види таксоні травоїдних (38 ⇓ –40).

Риси проти хижаків, пов’язані з дієтичною шириною: основні механізми впливу EFS.

Підтримка гіпотези EFS – Cascade.

На підтримку гіпотези EFS-каскаду ми виявили, що вплив рослиноїдної дієтичної ширини каскадується до першого трофічного рівня, що вказує на широту раціону рослиноїдних тварин як потенційно широко розповсюджене джерело непрямих впливів хижаків-генералістів на шкоду рослин через рослиноїдну . Недавні метааналізи непрямого благотворного впливу хребетних комахоїдних на рослини не змогли пояснити значні відмінності, виявлені в ході тритрофних досліджень, заснованих на властивостях екосистеми [кліматична зона, сільське господарство проти природних (28, 41)], стадія росту рослин (41) або внутрішньогільдійна хижацтво (26). На основі доказів, представлених тут, ми припускаємо, що широта раціону рослинної маси та захисні риси, пов’язані з дієтичною спеціалізацією, можуть забезпечити деяку відсутність пояснювальної сили.