Страйки та здивування північної щуки (Esox lucius), порівняння м’язової активності та кінематики
Журнал експериментальної біології
РЕЗЮМЕ
- Esox lucius
- щука
- страйк
- налякати
- здобич здобичі
- швидкий старт
- S-старт
Вступ
Швидкі старти - це плавальні рухи, що передбачають короткий сплеск активності з високим прискоренням. Швидкі старти були виявлені в декількох поведінкових контекстах, включаючи втечі (наприклад, Weihs, 1973; Webb, 1976), страйки подачі (наприклад, Webb і Skadsen, 1980; Rand and Lauder, 1981), повороти після годування (Canfield and Rose, 1993 ) та соціальні взаємодії (Фернальд, 1975). Через свою важливість у годуванні та втечі поведінка швидкого старту тісно пов’язана з виживанням, і, як було встановлено, вона швидко еволюціонує зі зміною тиску хижаків (O'Steen et al., 2002).
Основною поведінкою швидкого запуску для досліджень була реакція на втечу від старту С. Поведінка C-старту, як правило, включає C-подібний вигин від напрямку стимулу (стадія 1) з наступним рушійним ударом хвоста (стадія 2) і часто наступним плаванням (стадія 3) (Weihs, 1973). C-старти досліджувались у широкому діапазоні видів (оглянуто Доменічі та Блейком, 1997), через онтогенез (наприклад, Тейлор та Мак-Фейл, 1985; Фуіман, 1994; Хейл, 1996, 1999) та в межах екології (O'Steen et та ін., 2002) та еволюційний (наприклад, Zottoli, 1978; Hale et al., 2002; O'Steen et al., 2002) контексти. Оскільки поведінка втечі від С-старту контролюється невеликою популяцією ретикулоспінальних нейронів та через простоту та доступність нейронних ланцюгів (наприклад, Faber et al., 1989; Fetcho, 1991; Zottoli and Faber, 2000; Eaton et al., 2001), вона стала зразковою системою для вивчення нервового контролю руху.
Хоча C-старт вивчався з різних точок зору, другий тип поведінки швидкого старту, який називається S-start (Hoogland et al., 1956; Webb, 1976), був центром досліджень м'язової динаміки (Frith and Blake, 1995; Johnston et al., 1995; Spierts and Van Leeuwen, 1999) та кінематики (Harper and Blake, 1990, 1991), але не вивчався в широкому діапазоні таксонів, а також не було встановлено його нейронних основ. Однак той факт, що поведінка була визначена в таксонах як філогенетично віддалена та екологічно відмінна, як щука (тобто Hoogland et al., 1956; Webb and Skadsen, 1980) та короп (Spierts and Van Leeuwen, 1999), свідчить про те, що така поведінка може бути використовується широким спектром видів. Доведено, що поведінка S-старту трапляється як під час страйку під час годування, так і під час бігу (розглянуто Доменічі та Блейком, 1997). Під час реакції S-start на здивування риба утворює форму S з вигином у хвості, протилежному до головного вигину рострального тіла. Останні електроміографічні дані щодо поведінки втечі від S-старту у мускулатури виду Esocidae (Esox masquinongy) продемонстрували, що S-start-спуг породжується через якісно інший характер м'язової діяльності, ніж C-start (Hale, 2002). Цей результат свідчить про те, що S-старт є незалежним типом реакції на стрек від C-старту і не генерується одним і тим же нейронним ланцюгом.
Тип поведінки швидкого старту S-start був визначений як функціонуючий під час страйків у кількох есоцидних видах (Webb and Skadsen, 1980; Rand and Lauder, 1981; Harper and Blake, 1991). До рушійного удару тіло риби приймає форму S з великим вигином в одну сторону рострально і в протилежну сторону каудально. Початок страйку S-поділяється на дві категорії залежно від тривалості періоду підтримки S-вигину (Webb and Skadsen, 1980). Під час ударів типу А удар починається з риби в прямому положенні, а S-вигин відбувається як частина удару. Навпаки, під час страйку типу В страйк ініціюється з S-подібного положення. Додаткові відмінності в ударах S-start були зроблені відповідно до профілів прискорення руху та кількості ударів хвостом після S-вигину до захоплення здобичі (Harper and Blake, 1991).
Роль швидкого старту S-start у страйковій поведінці унікальна. Незважаючи на те, що C-старти були виявлені в поворотах після годування, в цьому контексті вони, ймовірно, виконують функцію оборонного маневру від водної поверхні (Canfield and Rose, 1993), де є здобич, але риби також більш вразливі для хижаків. Навпаки, під час ударів S-start S-вигин відбувається до захоплення здобичі і, отже, є невід'ємною частиною події захоплення здобичі.