Харчування є посередником вираження конфлікту між сортами та фермерами в мурахах, що вирощують гриби, PNAS
Відредаговано Бертом Хеллдоблером, Університет штату Арізона, Темпе, Арізона, та затверджено 8 липня 2016 р. (Отримано на огляд 16 квітня 2016 р.)
Значимість
Раннє натуральне господарство означало значні фізіологічні проблеми для неолітичних фермерів, поки вони генетично не ізолювали свої культури шляхом штучного відбору та поліплоїдизації. Антійські мурахи стикалися з подібними проблемами, коли прийняли вирощування грибів 55–60 Mya. Тоді як еволюційно похідні лінії аттинів безповоротно одомашнені сорти приблизно 25 Mya і, в кінцевому рахунку, реалізували сільське господарство в промислових масштабах, базальні лінії зберегли дрібне землеробство, диверсифіковане і зараз співіснують з передовими грибниками в більшості тропічних екосистем Нового Світу. Ми показуємо, що управління незалежним статевим розмноженням у сортів обмежувало продуктивність сільського господарства, перегукуючись із раннім землеробством неспеціалізованих низькопродуктивних культур. Втрата генетичного обміну сортів з недостойними родичами, ймовірно, зменшила конфлікт хазяїн-симбіонт щодо розмноження, сприяючи зростанню екологічно домінуючого мурашника.
Анотація
Конфлікти господар-симбіонт щодо горизонтальної передачі симбіонтів особливо гострі, коли симбіонти - це багатоклітинні еукаріоти, статеві плодові тіла яких представляють значні інвестиції. Ілюстративний приклад пропонують вирощувані грибами атинські мурахи, матки яких розсіюються вертикально і, отже, працівники сільського господарства активно придушують марнотратне утворення неїстівних грибів (16, 17). Інший приклад наведено двома незалежно виведеними лініями вирощуваних грибів термітів, які обидва розвивали вертикальну передачу сортів Termitomyces, припиняючи виробництво грибів (18). Однак, хоча такі корельовані адаптивні стани узгоджуються з теоретичними прогнозами і були перевірені та підтверджені в деяких симбіозах рослин і мікробів (6, 7), жодна експериментальна робота не перевірила, чи впливають конфлікти розподілу на екологічну динаміку ектосимбіозів тварин подібним чином.
Тут ми представляємо такий тест, використовуючи загальноприйняту та широко поширену (від Аргентини до північної Мексики) мурашку, що вирощує базальний гриб, Mycocepurus smithii як модель (19). Цей вид мурах відрізняється тим, що він партеногенетичний (19), що дозволяє проводити контрольовані експерименти з генетично однорідними робочими мурахами. Він також вирощує незвичну різноманітність грибкових клонів-симбіонтів, які не є безповоротно одомашненими і, мабуть, продовжують обмінюватися генами з вільноживучими родичами (16, 20). Таким чином, сорти зберегли свій повний статевий потенціал, завдяки чому фермери-мурахи мають явні потенційні конфлікти зі своїми посівами щодо виробництва грибів, що може пошкодити симбіотичні показники, коли вони виражені.
Філогенетично базальні лінії «нижнього аттину», до яких належить M. smithii, еволюціонували понад 50 мільйонів років, коли мурахи, що спеціалізувались на вирощуванні садів грибів базидіоміцетів, забезпечені детрітом лісового дна, поганим у харчуванні (21 ⇓ –23). Пізніше ця прихильність до фермерського господарства призвела до появи «вищих атипів», включаючи мурашок-лісорубів Acromyrmex та Atta, які вирощують справді одомашнених та співучасних сортів на свіжих рослинних субстратах (22 ⇓ ⇓ –25). Однак залишається недооціненим, що відносно непродуктивне землеробство в нижніх районах горищних районів в іншому випадку було дуже успішним у вирішенні харчових проблем виключної грибкової дієти, в підтримці гомеостатичних умов росту для невеликих садів та в боротьбі з грибковими патогенами та соціальними паразитами (26 ⇓ –28). Постійне виживання та диверсифікація цих дрібномасштабних фермерських мутуалізмів протягом еволюційного часу свідчить, таким чином, про те, що ці мурахи знайшли способи контролювати потенційні конфлікти, що походять від неминучих сексуальних нахилів їх симбіотичних сортів.
Оскільки ріст і розмноження вільноживучих грибів базидіоміцетів залежать від доступу до конкретної кількості білка та вуглеводів (29, 30), ми дослідили, чи і як працівники M. smithii управляють потенційними конфліктами щодо розмноження сортів, забезпечуючи грибні сади харчовими сумішами, що сприяють зростання гіфів, одночасно стримуючи утворення грибів. Ми провели геометричні каркасні експерименти (31) з цілим рядом дієт, що визначаються білками: вуглеводами (P: C), щоб сформувати карту харчових потреб для сортів грибів, яку можна порівняти із стратегіями живлення мурашників. Графічні інструменти, надані геометричною структурою, дозволили нам кількісно визначити кількість і суміші білків і вуглеводів, що призводять до вираження конфліктів між господарем і симбіонтом, і, таким чином, візуалізувати компроміси в харчуванні, які можна було б вибрати для поведінки в пошуках їжі для сприяння альтернативним траєкторіям росту сортів.