Кордони Кількісне визначення тонкощів мікрогліальної морфології за допомогою фрактального аналізу Клітинний
Нейронні клітини
Ця стаття є частиною Теми дослідження
Мікроглія, що ніколи не відпочиває: фізіологічна роль здорового мозку та патологічні наслідки Переглянути всі 16 статей

- Завантажити статтю
- Завантажте PDF
- ReadCube
- XML (NLM)
- Додаткові
Матеріал
- Експортне посилання
- EndNote
- Довідковий менеджер
- Простий текстовий файл
- BibTex
ПОДІЛИТИСЯ НА
ОГЛЯД СТАТТІ
- 1 Центр досліджень складних систем, Школа громадського здоров'я, Університет Чарльза Стерта, Олбері, штат Нью-Йорк, Австралія
- 2 Інститут біофізики Медичного університету Граца, Грац, Австрія
- 3 Сільська клінічна школа, Університет Нового Південного Уельсу, Сідней, штат Новий Південний Уельс, Австралія
Зв’язок форми та функції
Мікроглії, невеликі за розміром, але величезні за значенням, займають помітний простір у, мабуть, усіх нервових системах. Вони тісно і рясно переплітаються із загалом набагато більшими нейронами у співвідношенні, яке, як можна сказати, становить у середньому один до одного в нормальній тканині дорослої людини, але залежить від того, коли і звідки в центральній нервовій системі (ЦНС) береться зразок тканини. Тривимірна космічна мікроглія постійно міняється, коли вони переміщують свої клітинні відростки та мігрують, але, якщо зупинити рух, мікроглія може побачити надзвичайну різноманітність складних і складних морфологій (Dowding et al., 1991; Dowding and Scholes, 1993; Sonetti et al., 1994; Magazine et al., 1996; Dobrenis, 1998; Perry, 1998; Alliot et al., 1999; Bernhardi and Nicholls, 1999; McMenamin, 1999; Streit et al., 1999; Navascues et al., 2000).
Як показано на малюнку 1, окремі мікрогліальні клітини можуть оборотно переходити від простої округлої до складної розгалуженої форми. У будь-який момент часу вони можуть бути виявлені як округлі до аморфних крапель з будь-якими різноманітними інтригуючими мембранними ознаками, такими як псевдоподії та волани. Або в іншій крайності, вони можуть прийняти форму з відносно дуже невеликою сомою і тривалими звивистими первинними процесами, які можна охарактеризувати як «павукоподібні», «суглобові» або «колючі» із вторинними та третинними гілками, наділеними тупими закінчуються або ще подальші гілки (Kreutzberg, 1995; Dailey and Waite, 1999; Ohsawa et al., 2000; Streit, 2000; Bohatschek et al., 2001; Nimmerjahn et al., 2005; Tremblay et al., 2011; Liu et al., 2012).
Рисунок 1. Морфологія мікроглії у ЦНС дорослої людини. Мікроглія - це морфологічно та функціонально динамічні клітини, здатні змінювати форму від сильно розгалужених до повністю відсутніх процесів. Перехід може бути дуже швидким, або мікроглія може залишатися у формі роками (Colton et al., 2000). Ілюстровані тут форми представляють знімки трансформації, яка є оборотною в кожній точці, з варіаціями в межах кожної показаної форми. Цифри не показані в масштабі; їх налаштовано для порівняння деталей.
На основі цієї дуже гнучкої морфології невропатологи створили модель, що пов'язує назви мікрогліальних форм з мікрогліальною функцією. У зрілій ЦНС мікроглії у їх нерамінованій та проміжній формах (рухаючись вгору від нижньої частини Малюнка 1), як правило, вважаються "активованими", "реактивними" або "проміжними". Вони активуються для імунозапальної ролі, яка включає подорож до місць пошкодження, де вони можуть вербувати або активувати інші клітини, проліферувати, фагоцитозувати, очищати сміття та сприяти загоєнню та реорганізації кори. Вони також можуть виражати типовий імунозапальний профіль, такий як регульований CD68 та основні білки комплексу гістосумісності II (MHC-II) (Streit and Kreutzberg, 1987). Таким чином, якщо побачити в посуді, на предметному склі або в живому організмі, мікроглія може здатися пухким, тягнеться і пульсує повнотілі тіла, або, можливо, заграбує по краях. Вони можуть швидко стирчати всередину чи поза кількома чи багатьма міцними процесами, а можуть одночасно, трохи повільніше, звиватися у своїй тоншій альтанці. У цій ролі мікрогліальні клітинні тіла можуть бути витягнутими грудоподібними, паличкоподібними або звивистими з набряклими виступами розгалужень, або мікроглії можуть бути більш радіальними, колючими фігурами (Streit, 2000; Soltys et al., 2001; Stence et al., 2001).
У своїх повністю розгалужених формах (на рисунку 1) у нормальній зрілій ЦНС мікроглії активно відіграють важливу фізіологічну роль. Вони пильні сторожі та «синаптичні партнери», які стежать і забезпечують належне функціонування нейронів, забезпечуючи нейротрофічні речовини (Nakajima та Shinichi, 2002), діючи та регулюючи нейромедіатори та гормони (Garcia-Segura et al., 1996), опосередковуючи біль (Watkins et al., 2001; Inoue, 2006) та реакція на психологічний стрес (Hinwood et al., 2012), захист нейронів від пошкодження (Vinet et al., 2012) та реагування на зміни в мікросередовищі (наприклад, розтягнення, деполяризація, глікемічний статус тощо) (Eder et al., 1998; Lyons and Kettenmann, 1998; Polito et al., 2011; Tremblay et al., 2011; Won et al., 2012).