Нейробіологічні та поведінкові реакції очисних мутуалізмів на потепління та закислення океану
Предмети
Анотація
Вступ
Мутуалізми - це екологічна взаємодія, яка приносить користь двом або більше видам 1. Чистяча поведінка є однією з найважливіших мутуалістичних взаємодій між рибами в коралових рифах 2,3,4. Очищення безпосередньо впливає на структуру громад та стан здоров’я, оскільки видалення прибиральників у невеликих рифових рифах зменшило різноманітність риб, вербування та чисельність як риб, що прив’язані до місця, так і риб клієнтів-відвідувачів 2,3,4. Під час взаємодії з клієнтською рибою деякі засоби для чищення (наприклад, wrasse Labroides dimidiatus) можуть або співпрацювати (їсти паразитів, тобто чистити), або обманювати (їсти слиз від клієнтів), яку вони віддають перевагу 5. Щоразу, коли прибиральники вирішують бути нечесними, у відповідь на укус прибиральниці виникає конфлікт, який зазвичай призводить до помітного «поштовху» клієнта. Прибиральники можуть зменшити конфлікт і інвестувати в якість взаємодії, надаючи своїм клієнтам тактильну стимуляцію (фізичний контакт з тілами клієнтів) за допомогою тазових плавників 7. Крім того, прибиральники можуть підвищити якість та тривалість перевірки, що збільшує шанси на подальшу взаємодію 8 .
Щоб оптимізувати результати взаємодії у співпраці, рибам потрібно коригувати свою соціальну поведінку відповідно до наявної соціальної інформації (тобто соціальної компетентності) 9. Здатність регулювати свою соціальну поведінку покладається на механізми, які дозволяють швидко і швидкоплинні зміни поведінки, які залежать від соціально керованого біохімічного переключення існуючих нейронних мереж (наприклад, нейромодуляторів). Моноаміни є одним з основних класів нейромодуляторів, і їх дія у соціальній поведінці, а також їх чутливість до факторів навколишнього середовища широко описані 10. Вважається, що вони беруть участь у контролі та інтеграції поведінки та фізіологічної реакції на стрес у риб 11. Наприклад, відомо, що соціальна поведінка чистіших виразів модулюється різними моноамінами, а саме серотоніном та дофаміном, які впливають на мотивацію до взаємодії та якість взаємодії, відповідно 12,13 .
Прогнозується, що потепління та закислення океану, спричинені підвищенням концентрації вуглекислого газу (СО2) в атмосфері, впливатимуть на поведінку та фізіологію риб 14. Чутливість до акліматизації закислення океану може призвести до порушень навчання 15, підвищеної тривожності у кам'яних риб (Себаст диплопроа) 16, порушена латералізація 17 та втрата слуху у личинок багатодольних (Argyrosomus japonicus) 18 та нюхові реакції апельсинових риб-клоунів (Амфіпріон перкуля) 19. Припускають, що деякі з цих порушень пов'язані зі змінами Cl - іонного обміну в рецепторах γ-аміномасляної кислоти типу (GABAA), оскільки введення габазину (антагоніст GABAA) відновило ці ефекти 16,20. Подібно до цього, потепління океану може вплинути на поведінку риб, підвищуючи рівень активності 21, чутливу реакцію 22 та взаємодію видобуток-хижак 23. Насправді, зміни в цих факторах, що пов’язані зі зміною клімату, можуть розбалансувати мутуалізм до більш експлуатаційних результатів, коли взаємовигідна взаємодія може стати менш вигідною або навіть шкідливою 1 .
Незважаючи на те, що недавнє дослідження показало шкідливий вплив екстремальних збурень навколишнього середовища, а саме циклонів та відбілювання, на чистішу чисельність і витонченість риб 24, немає жодних відомостей щодо спільного впливу потепління океану та підкислення на очисні мутуалізми та як вони можуть вплинути на відповідні нейромодулятори . Тут ми оцінили, як імітували підвищений вміст CO2 в кінці століття (
Сценарії 960 мкатм, високий рівень СО2) та потепління (+3 ° C) 25 можуть вплинути на взаємодію при взаємодії очищення між очищувачемL. димідіатус) та клієнт-хірург (Насо елеганс). Для аналізу поведінкової складової взаємодії очищення ми вимірювали мотивацію більш чистих риб та клієнтів до взаємодії (наприклад, кількість взаємодій, частка взаємодій, ініційованих очищувачами, і співвідношення дисплеїв, що «позують» клієнта) та якість взаємодії (наприклад, середня тривалість взаємодії, кількість поштовхи клієнта та частка взаємодій з тактильною стимуляцією). Для вивчення молекулярних механізмів, що лежать в основі таких змін у взаємодії очищення, ми кількісно визначили рівні моноамінів та метаболітів (як проксі-активності) у трьох основних регіонах мозку риб, які зазвичай аналізуються в дослідженнях соціальної поведінки - наприклад передній, середній і задній мозок 26,27,28. Більше того, ми дослідили, як серотонінергічна та дофамінергічна системи були пов'язані з мотивацією до співпраці та якості взаємодії.
Результати
Поведінкове випробування
Через 45 днів аклімації кількість взаємодій очищення значно зменшилося при нагріванні (-93%), підкисленні (-85%) та взаємодії цих двох стресорів (-73%, df = 30, р 0,05; рис. 1д –F, Додаткова таблиця S2).
Мотивація та якість взаємодії очищення падають під високим вмістом CO2 та потеплінням. Поведінкові реакції під час випробувань взаємодії прибиральника Labroides dimidiatus (n = 31) та клієнта Насо елеганс (n = 31). (а) Кількість взаємодій, (b) частка взаємодій, розпочатих прибиральниками, (c) коефіцієнт відображення позицій клієнта (кількість відображень позицій, поділене на час без взаємодії), (г) частка взаємодії з поштовхами клієнта, (e) частка взаємодій з тактильною стимуляцією, (f) тривалість взаємодії (у секундах). Сценарії лікування представлені контролем (сучасний сценарій, температура = 29 ° C, pCO2
400 мкм), потепління (температура = 32 ° C, pCO2
400 мкм), високий вміст СО2 (підкислення, температура = 29 ° С, р СО2
960 мкм), висока СО2 + потепління (температура = 32 ° С, р СО2
960 мкм). Верхній і нижній краї коробки охоплюють інтерквартильний діапазон, лінія в кожному квадраті позначає медіану, вуса тягнуться до найдальших точок, що не є відмінними (тобто 1,5 × інтерквартильного діапазону), а точки вказують на випадіння. Малюнки Катаріни Сантос.
Концентрація нейромедіаторів
У більш чистих риб, хоча загалом концентрація дофаміну була вищою в середньому та задньому мозку, спостерігалася значна взаємодія стресових факторів (незалежно від області мозку), високий вміст СО2 значно знижував дофамін лише за нижчих температур (-67% у FB, -65% у MB, −48% у HB; df = 23, p 0,05, рис. 2b Додаткова таблиця S3). Концентрація серотоніну (5-НТ) суттєво знизилася в передньому мозку при високому вмісті СО2 (-19%, df = 23, р).
Нейромедіатори та концентрації метаболітів у чистіших шкідливих речовинах (L. димідіатус) в умовах високого вмісту СО2 та потепління океану на область мозку (a) концентрація дофаміну (нг.mg тканини мозку -1); () Концентрація DOPAC (нг.mg тканини мозку -1); (c) концентрація серотоніну (нг.mg тканини мозку -1); (d) Концентрація 5-HIAA (нг.mg мозкової тканини -1). Регіони мозку поділяються на передній, середній та задній. Сценарії лікування представлені контролем (сучасний сценарій, температура = 29 ° C, pCO2
400 мкм), потепління (температура = 32 ° C, pCO2
400 мкм), високий вміст СО2 (підкислення, температура = 29 ° С, р СО2
960 мкм), висока СО2 + потепління (температура = 32 ° С, р СО2