Роль морфології годування та конкуренції у регулюванні дієтичної ширини симпатричного

Анотація

1. Вступ

Отримання енергії з навколишнього середовища необхідно для всіх організмів. Успіх у пошуку кормів зумовлює еволюцію морфології, яку багато гетеротрофів використовують для годівлі. Конкуренція за здобич може сприяти розвитку спеціалізованої морфології годівлі, яка відкриває доступ до видів здобичі, для яких мало конкурентів. Цей сценарій часто призводить до спеціалізованої дієти цих жертв [1,2].

Креветки богомолів, або стоматоподи (Crustacea: Stomatopoda), часто рекламуються як такі, що мають вузькоспеціалізовану морфологію годівлі [3]. Розбиваючі стоматоподи, надалі «руйнівники’, Мають міцні прихильники, які рухаються зі швидкістю 14–23 м с −1 та прискореннями, що генерують надзвичайно високі сили [4] (рис. 1). Було висунуто припущення, що здатність наносити удари сильно відповідає спеціалізованому харчуванню молюсків і ракоподібних з твердим панциром [3,5,6]. Однак, як відомо, один із карибських руйнівників є хижаком-генералістом, який споживає як охолоджену, так і м’яку тіло здобичі, насамперед риби [5,7]. На противагу, 'спікер’Стоматоди б’ють із меншою швидкістю (2–7 м с −1), але подовженими відростками, які можуть досягати більшої відстані, щоб підсадити м’якотілу, ухиляється здобич, таку як риба та дрібні ракоподібні [3,8] (рис. 1). Їх дієти складаються переважно з цієї м’якої здобичі, але спостерігалося, що деякі носії споживають ракоподібних та двостулкових молюсків [3,9].

конкуренції

Рисунок 1. Вогнищеві види стоматоподів та їхні хижі придатки. (a) Види розбивача, G. childi, та його (c) молоткоподібний рапторний придаток у поперечному вигляді. () Кращі види, Раульсеренея н.сп., тримає яєчну масу, і її (d) видовжений, схожий на спис відросток у поперечному вигляді. Білі лінії в (a) та () окреслюють прихильники хижаків. Ваги, 5 мм. Зображення в (a) та () люб'язно надано Р. Л. Колдуеллом та (c) та (d) люб'язно надано Т. Клавері. (Інтернет-версія у кольорі.)

Вважається, що конкуренція за здобич сприяє еволюції цих морфологічно відмінних форм; розбиваючі придатки були отримані від спису і давали розбивачам доступ до твердо обстріляної здобичі [3,7], тоді як копиці стали дуже вправними у захопленні ухильної здобичі [3]. Ці гіпотези ніколи не були ретельно перевірені. Щоб почати визначати сучасні асоціації між морфологією та дієтою, я порівняв дієти розбивача, Gonodactylus childi (Gonodactylidea; [10]), а також неназваний вид копиці, Раульсеренея н.сп. (Pseudosquillidae; [11]) (рисунок 1). Ці невеликі види мають однакові розміри. Вони займають одне і те ж середовище існування коралового буту і, отже, зазнають тієї самої здобичі. Я припустив, що раціон цих двох симпатричних видів істотно відрізнятиметься, тим самим зменшуючи можливу конкуренцію між ними. Зокрема, спиценосець мав би вузький раціон харчування, який складався б переважно з м'якої маси здобичі, тоді як розбивач мав би широку дієту, яка включала в основному здобич із твердою шкаралупою, але також деяку здобич м'якого тіла.

2. Методи

Для порівняння міжвидової дієтичної широти вимірювали стабільні ізотопні співвідношення вуглецю (δ 13 С) та азоту (δ 15 Н). Сім особин кожного з двох видів стоматоподів, а також вісім потенційних видів здобичі: креветки, молюски, краби, раки-відлюдники, риба, планктонні ракоподібні, равлики та черви (6–15 особин на тип здобичі; таблиця 1). риф, квартира на дослідній станції Південно-Тихоокеанського регіону Гамп, Каліфорнійський університет, Берклі, Моорея, Французька Полінезія. Тварин вимірювали з точністю до 0,01 мм (середнє значення ± sd: G. childi = 25,63 ± 3,61; Раульсеренея н.сп. = 23,37 ± 2,61), а потім заморожують і зберігають при -20 ° C, поки м'язову тканину не розкриють і не підготують до стабільного аналізу ізотопів.

Таблиця 1. Середнє значення ± с.д.д. δ 13 C і δ 15 N значення від G. childi (розбивач), Раульсеренея н.сп. (спікер) та їхні потенційні предмети здобичі. Значення здобичі не виправлені для DF. = обсяг вибірки.

Байєсові моделі стабільного змішування ізотопів у програмі MixSIAR v. 3.1.6 [15] використовувались для оцінки частки різної здобичі в раціоні для кожного виду стоматоподів (розглянуто в [16]). Експериментально визначені трофічні фактори дискримінації (Δ, різниця між стабільними співвідношеннями ізотопів хижака та здобичі) для стоматодів, надалі позначені як "експериментальні ДФ", використовувались у моделях змішування (Δ 15 N = 0,9 ± 0,3 ‰, Δ 13 C = 3,0 ± 0,6 ‰ [17]). Для перевірки використання експериментальних ДФ ці результати порівнювали з результатами, отриманими з моделей із використанням середніх значень літератури, розрахованих за [18] (Δ 15 N = 2,75 ± 0,1 ‰, Δ 13 C = 0,75 ± 0,1 ‰), надалі згадувані як "звичайні ДФ". Щоб зменшити кількість здобичі в моделі, альфеїдні креветки та глисти поєднувались апріорі, як і равлики та краби, оскільки їх стабільні значення ізотопів не відрізнялись, і стоматоди обробляли їх аналогічно [7].

Видобуток поєднували апостеріор на категорії видобутку з твердою і м’якою тілом. Для кількісної оцінки спеціалізації раціону для кожного виду, слід вказати індекс спеціалізації, ɛ (рівняння (5) у [19]), було розраховано з оцінок дієтичних пропорцій. Цей показник забезпечує показник спеціалізації дієти, який можна порівняти між видами і може коливатися від 0 (ультра-загальний) до 1 (ультра-спеціаліст) [19]. Результати представлені як медіани (95% вірогідний інтервал, ДІ). Усі аналізи проводились у R v. 3.3.0 [20]. Додаткові відомості про всі методи див. У електронному додатковому матеріалі.

3. Результати

Оцінки питомої ваги з моделі змішування, проведеної з експериментальними ДФ, показали, що більшу частину більш дієвої дієти складали молюски (59%), тоді як спиця споживала переважно рибу (53%) (таблиця 2 і рисунок 2). Результати, розраховані за звичайними ДФ, були подібними (рисунок 2c), але пропорційні пропорції не надавали переваги одному виду здобичі; переважну частину більш дієвої дієти складали молюски та краби-відлюдники (24% та 34%, відповідно), а риба складала дещо більшу частку раціону коп’єм (31%) (таблиця 2; електронний додатковий матеріал, рисунок S1). Однак обидві моделі намагалися розрізнити молюсків та планктон (електронний додатковий матеріал, таблиця S1 та рисунки S2, S3), припускаючи, що планктон, можливо, був занижений в результатах моделі для обох видів.

Рисунок 2. Аналіз даних стабільних ізотопів. (a) Позиція окремих розбивачів, G. childi, (невеликі заповнені кружечки) та спиці, Раульсеренея н.сп., (малі відкриті кола) у подвійному ізотопному просторі δ 13 C та δ 15 N щодо середніх (± с. д.) значень ізотопів потенційних предметів здобичі (великі заповнені кола). Стійкі значення ізотопів стоматоподів коригували за допомогою експериментальних ДФ. () Медіана (ліній в центрах коробок = медіана, межі коробки = 50% ДІ, смуги помилок = 95% ДІ) пропорційний внесок кожного предмета видобутку в дієти розбивача (чорні ящики) та дієти спицера (білі ящики), розраховані за експериментальними ДФ. (c) Різниця між розрахунковими пропорціями, розрахованими з експериментальними та звичайними ДФ; нуль представлений пунктирною горизонтальною лінією для зручності порівняння. Типи здобичі зображуються на кресленнях лініями та поділяються на категорії з жорсткою оболонкою (смуги помилок = штрихові лінії) та м'якої форми (смуги помилок = суцільні лінії). Щодо розмірів зразків стоматодів та джерел здобичі див. Таблицю 1.