Темп трофічної еволюції та її вплив на диверсифікацію ссавців PNAS
Відредаговано Девідом Б. Уейком, Каліфорнійський університет, Берклі, Каліфорнія, та затверджено 20 березня 2012 р. (Отримано на огляд 20 жовтня 2011 р.)
Анотація
Для ссавців характерні складні пристосування зубних рядів, що є свідченням того, що дієта відіграла вирішальну роль в їх еволюційній історії. Незважаючи на те, що велика увага приділяється харчуванню та адаптації конкретних таксонів, роль дієти у широкомасштабних моделях диверсифікації залишається невирішеною. Запропоновані суперечливі гіпотези, що ускладнює прогнозування очікуваних стосунків. Ми показуємо, що чистий коефіцієнт диверсифікації (сукупний ефект видоутворення та вимирання) суттєво відрізняється серед живих ссавців залежно від трофічної стратегії. Травоїдні тварини найрізноманітніші, м’ясоїдні - проміжні, а всеїдні - найповільніші. Темп переходів між трофічними стратегіями також є дуже упередженим: найшвидші показники трапляються в всеїдні з рослиноїдних та хижих, а найнижчі - між рослиноїдними та хижими. Різноманітність рослиноїдних і хижих тварин виникло насамперед завдяки диверсифікації в межах родоводства, тоді як різноманітність всеїдних тварин розвинулося шляхом переходу до стратегії. Здатність спеціалізуватись та розподіляти трофічну нішу дозволила рослиноїдним та хижим тваринам розвивати більшу різноманітність, ніж всеїдні.
Виходячи з опублікованих даних, ми склали набір дієт для більш як однієї третини видів ссавців (сховище Дріада, http://dx.doi.org/10.5061/dryad.vr28vf67). Ми застосували ці дані до практично повної філогенезу живих ссавців (5020 видів із посилання 1, заснованого на посиланні 18) та проаналізували їх, використовуючи філогенетичні порівняльні методи, які одночасно оцінюють диверсифікацію та швидкість переходу (19, 20).
Результати і обговорення
Ми зібрали детальні дієтичні дані про первинні спостереження за раціоном ссавців з наукової літератури, а потім, використовуючи єдині критерії, класифікували кожен вид як травоїдних (спеціаліст з первинних виробників), хижих (спеціаліст щодо споживачів) або всеїдних ( універсал, харчуючись як рослинним, так і тваринним матеріалом). Використовуючи ці дані та практично повну калібровану за часом філогенез живих ссавців (посилання 1, засноване на посиланні 18), ми можемо підтвердити, що трофічні стратегії ссавців не розподілені рівномірно серед таксонів ссавців (рис. 1). Деякі клади є майже виключно хижими (наприклад, водні Cetartiodactyla, такі як кити та дельфіни; водні Carnivora, такі як тюлені та моржі) або рослиноїдні (наприклад, наземні Cetartiodactyla, такі як олені, корови та антилопи) та інші, схоже, часто змінюються між всеїдними та рослиноїдними (наприклад, приматами) або всеїдними та хижими (такими наземними Хижаками, як ведмеді, собаки та лисиці). Ми використали цю мінливість для аналізу темпу трофічної еволюції серед живих ссавців та впливу дієти на видоутворення та вимирання.
Філогенез усіх 1530 видів ссавців, для яких ми маємо дані про харчування; колір гілок - приблизний орієнтир до дієти: травоїдні, зелений; хижаки, блакитні; і всеїдні, фіолетові. Показане тут дерево представляє одне із 100 дерев, що використовуються в аналізі, і лише одне з багатьох можливих історій символів, що використовуються в рамках нашого аналізу. Це відображення раціону на дереві, на відміну від реконструкцій, що використовуються внутрішньо диверсітрі (19), було зроблено для цілей ілюстрації без урахування темпів диверсифікації. Топологія та довжини гілок наведені у посиланні 1.
Підгонка моделі та оцінка параметрів восьми еволюційних моделей
У найбільш підходящій моделі, проаналізованій з використанням методів Байєса Маркова Ланцюгового Монте-Карло (MCMC), у травоїдних тварин найвищий чистий коефіцієнт диверсифікації, у хижаків - значно нижчий, а у всеїдних - найнижчий (рис. 2А). Більше того, темп переходів між трофічними стратегіями є дуже упередженим. Дивно, але найвищі показники трапляються у всеїдних з рослиноїдних та хижих, а найнижчі показники з майже нульовими переходами трапляються між рослиноїдними та хижими (рис. 2Б). Ці результати підтверджуються оцінками параметрів максимальної вірогідності з чотирьох найкращих моделей, що відповідають діапазону ΔAIC від 19,9 до 48,9 (таблиця 1); чистий коефіцієнт диверсифікації найвищий у травоїдних, проміжний у хижих і найнижчий у всеїдних; найвищий коефіцієнт переходу до всеїдної. Таким чином, різноманітність всеїдних еволюціонує насамперед шляхом переходу до цієї стратегії і рідко шляхом диверсифікації всеїдних ліній, тоді як різноманітність травоїдних і хижих тварин в основному виробляється шляхом диверсифікації.