Холін - свині - компендіум - DSM
Властивості та метаболізм
Холін всмоктується в тонку кишку і клубову кишку переважно за допомогою енергетичного та натрієво-залежного механізму носія. Здається, лише одна третина поглиненого холіну в моногастральних раціонах засвоюється неушкодженою. Абсорбований холін транспортується в лімфатичний кровообіг переважно у формі лецитину, зв’язаного з хіломікрою; він транспортується до тканин переважно як фосфоліпіди, пов’язані з ліпопротеїнами плазми. Решта дві третини холіну метаболізуються кишковими мікроорганізмами до триметиламіну, який виводиться з сечею між 6 і 12 годинами після споживання (De La Huerga and Popper, 1952). У жуйних тварин дієтичний холін швидко і в значній мірі руйнується в рубці в результаті досліджень як на вівцях (Neill et al., 1979), так і на великій рогатій худобі (Atkins et al., 1988; Sharma and Erdman, 1988). Оцінки деградації рубця становлять від 85% до 99%. У дослідженнях in vivo на молочних коровах, в яких споживання холіну збільшувалося до 303 грамів на день порівняно з контролем, спостерігалося збільшення потоку холіну до дванадцятипалої кишки лише на 1,3 грама на день (Sharma and Erdman, 1988).
Робота з вівцями (Neill et al., 1979) та козами (Emmanual та Kennelly, 1984) передбачає, що жуйні повинні метаболізувати та використовувати холін іншим чином, ніж моногастральні тварини. Поглинання холіну повинно бути дуже обмеженим у всіх жуйних тварин через (1) майже повне розкладання дієтичного холіну в рубці, (2) лише обмежені поставки будь-яких найпростіших рубців, які можуть уникнути деградації рубця, та (3) повну відсутність холіну в рубці бактерії.
Функції
Функціонує холін у чотирьох широких категоріях в організмі тварин (Zeisel, 2006; Garrow, 2007):
(а) Це метаболізм, необхідний для побудови та підтримки клітинної структури. Як фосфоліпідний компонент, холін є структурною частиною лецитину (фосфатидилхоліну), деяких плазмологів та сфінгомієлінів. Лецитин входить до складу клітинних мембран тварин та ліпідних транспортних компонентів у плазматичних мембранах клітин. Холін необхідний як складова частина фосфоліпідів, необхідних для нормального дозрівання хрящового матриксу кістки. Різні метаболічні функції та синтез холіну зображені на малюнку 15-1.
Рисунок 15-1: Шлях метаболізму для синтезу холіну та споріднених сполук
(b) Холін відіграє важливу роль у метаболізмі жирів у печінці. Він запобігає аномальному накопиченню жиру (жирової печінки), сприяючи його транспортуванню у вигляді лецитину або збільшуючи споживання жирних кислот у самій печінці. Таким чином, холін називають "ліпотропним" фактором через його функцію, яка впливає на метаболізм жиру, пришвидшуючи видалення або зменшуючи відкладення жиру в печінці.
(c) Холін необхідний для утворення ацетилхоліну, речовини, що робить можливим передачу нервових імпульсів. Ацетилхолін - це засіб, що виділяється при припиненні парасимпатичних нервів. Як ацетилхолін, відбувається передача нервових імпульсів від досинаптичних до постсинаптичних волокон симпатичної та парасимпатичної нервових систем.
(d) Холін є джерелом лабільних метильних груп. Холін забезпечує лабільні метильні групи для утворення метіоніну з гомоцистину та креатину з гуанідооцтової кислоти (Zeisel and da Costa, 2009). Метильні групи функціонують у синтезі пурину та піримідину, які використовуються у виробництві ДНК. Метіонін перетворюється на S-аденозилметионін в реакції, каталізованій метіонін аденозилтрансферазою. S-аденозилметионін є активним метилюючим агентом для багатьох ферментативних метилювання. Порушення метаболізму фолієвої кислоти або метіоніну призводить до змін метаболізму холіну і навпаки (Zeisel, 1990). Участь фолієвої кислоти, вітаміну В12 та метіоніну в метаболізмі метильних груп та метіоніну в новому синтезі холіну може дозволити цим речовинам частково замінити холін. Встановлено, що важкий дефіцит фолієвої кислоти спричиняє вторинну дефіцит холіну печінки у щурів (Kim et al., 1994).
Попит на холін як донора метилу є, мабуть, головним фактором, який визначає, наскільки швидко дієта з дефіцитом холіну призведе до патології. Шляхи метаболізму холіну та 1-вуглецю перетинаються при утворенні метіоніну з гомоцистеїну. Метіонін регенерується з гомоцистеїну в реакції, що каталізується бетаїн-гомоцистеїнметилтрансферазою, в якій бетаїн, метаболіт холіну, служить донором метилу (Finkelstein et al., 1982). Значне збільшення кількості печінкової бетаїн-гомоцистеїн-метилтрансферази може вироблятися в умовах дефіциту метіоніну, особливо у присутності надлишку холіну або бетаїну (Emmert et al., 1996). Щоб бути джерелом метильних груп, холін повинен бути перетворений у бетаїн, який, як було показано, виконує функції метилювання, а також холін у деяких випадках. Однак бетаїн не запобігає жировій печінці та геморагічним ниркам.
Оскільки холін містить біологічно активні метильні групи, метіонін частково може бути позбавлений холіном та гомоцистеїном. Дослідження з молочною худобою, що годує, свідчить, що велика частка дієтичного метіоніну використовується для синтезу холіну (Erdman and Sharma, 1991).
Метильні групи функціонують у синтезі пурину та піримідину, які використовуються у виробництві ДНК. Метіонін перетворюється на S-аденозилметионін в реакції, каталізованій метіонін аденозилтрансферазою. S-аденозилметионін є активним метилюючим агентом для багатьох ферментативних метилювання. Порушення метаболізму фолієвої кислоти або метіоніну призводить до змін метаболізму холіну і навпаки (Zeisel, 2006). Участь фолієвої кислоти, вітаміну В12 та метіоніну в метаболізмі метильних груп та метіоніну в новому синтезі холіну може дозволити цим речовинам частково замінити холін. Встановлено, що важкий дефіцит фолієвої кислоти спричиняє вторинну дефіцит холіну печінки у щурів (Kim et al., 1994). Попит на холін як донора метилу є, мабуть, головним фактором, який визначає, наскільки швидко дієта з дефіцитом холіну призведе до патології. Оскільки холін містить біологічно активні метильні групи, метіонін частково може бути позбавлений холіном та гомоцистеїном. Дослідження з молочною худобою, що годує, свідчить, що велика частка дієтичного метіоніну використовується для синтезу холіну (Erdman and Sharma, 1991).