Плазмодесмати без калози та кальретикуліну у вищих рослин - відкриті канали для швидкої симпластики
Кирило Миколайович Демченко
1 Ботанічний інститут імені Комарова Російської академії наук, Санкт-Петербург, Росія
Войцеховська Ольга Василівна
1 Ботанічний інститут імені Комарова Російської академії наук, Санкт-Петербург, Росія
Катаріна Павловський
2 Кафедра екології, довкілля та рослинництва Стокгольмського університету, Стокгольм, Швеція
Анотація
ПЛАЗМОДЕСМАТИ ВИЩИХ РОСЛИН МІСТЯТЬ ДЕМОТУБУЛІ І ЗВИЧАЙНО АСОЦІЮЮТЬСЯ З КАРЛЕТИКУЛІНОМ
Припускають, що PD кілька разів незалежно еволюціонував у багатоклітинних водоростях, у тому числі у Characeae, предків вищих рослин (Raven, 2005). Цікаво, що не всі багатоклітинні водорості мають PD (Raven, 2005). Структура водоростей ПД відрізняється від структури вищих рослин, найбільш суттєво через відсутність десмотубул у ПВ водоростей (Cook et al., 1997; Cook and Graham, 1999). Однак є повідомлення про дезмотубули в PD Chlorophyceae і Characeae (Uronema, Stigeoclonium, Chara; Marchant, 1976; Brecknock et al., 2011).
Калретикулін (ЕЛТ), висококонсервативний Ca 2+ -зв'язуючий білок, виявлений у всіх багатоклітинних еукаріотах, що досліджувались до цього часу, переважно знаходиться в ER (Michalak et al., 1999). ЕЛТ була також виявлена у Гольджі (Borisjuk et al., 1998), а також у тварин також у цитоплазмі певних клітин (Dedhar, 1994) та на поверхні клітин (Johnson et al., 2001). Було показано, що ЕПТ локалізується на PD у верхівках коренів кукурудзи (Baluška et al., 1999), а також на PD у суспензійних культурах клітин тютюну та арабідопсису (Laporte et al., 2003; Bayer et al., 2004), припускаючи роль у клітинному транспорті. Ця пропозиція була підтверджена висновком про те, що ЕПТ взаємодіє з білком вірусного руху (Chen et al., 2005). Однак кореневі шапки PD не накопичують ЕПТ (Baluška et al., 1999, 2000). Постмітотичні клітини кореневого епідермісу, які, як і клітини кореневої шапки, є символічно ізольованими, також не накопичують ЕПТ (Baluška et al., 1999, 2000, 2001), що призводить до припущення, що ЕПТ може представляти маркер міцності раковини. Однак ЕПТ також утворюється у відповідь на різні стреси, і детальні спостереження призвели до гіпотези, що вона являє собою універсальний медіатор швидкого плазмодесматичного закриття (Bilska and Sowiński, 2010). Не зовсім зрозуміло, локалізована ЕПТ в ER - тобто поблизу початку десмотубули - або в клітинній стінці (Baluška et al., 1999; Bayer et al., 2004); проте порівняння імунолокалізації ЕПТ і калози сприяє локалізації в ЕР (Bayer et al., 2004).
CALLOSE ВІДГУЧАЄ РОЛЬ У РЕГУЛЮВАННІ ПРОДАЖУ PD
Транспорт через PD може регулюватися відкладенням калози, β-1,3-глюкану, між плазматичною мембраною та стінкою в області шиї, де звужується цитоплазматична кільця (Bucher et al., 2001; Simpson et al. ., 2009). Виробництво калози каталізується синтазами калози в клітинній стінці і викликається як біотичними, так і абіотичними стресами (Scheible and Pauly, 2004; Benitez-Alfonso and Jackson, 2009). Ідентифікація мутантів, що постраждали в клітинному окисно-відновному гомеостазі, а також у міжклітинному транспорті, і спостереження за змінами симпластичної проникності тканин у відповідь на обробку окисниками були інтерпретовані, щоб припустити, що міжклітинний транспорт регулюється у відповідь на продукцію реактивного види кисню (АФК) через утворення калози (Benitez-Alfonso and Jackson, 2009; Benitez-Alfonso et al., 2011).
ІНФІКОВАНІ КЛІТИНИ В КОРІННЯВИХ УЗЛАХ C. glauca ЗМЕНШЮЮТЬ СВОЇ ЗВ'ЯЗКИ З ПРИМІСЛЕНИМИ КЛІТИНАМИ В ХОДІ РОЗВИТКУ, ЩО ВІДПОВІДАНО ВТРАТІ АСОЦІАЦІЇ
Кореневі бульбочки, що фіксують азот, зокрема їх інфіковані клітини, що містять азотфіксуючі бактеріальні мікросимбіонти, які покладаються на рослину для забезпечення вуглецю, являють собою поглиначі вуглецю та джерела азоту. Аналіз механізмів розподілу флоему фотосинфату в актиноризальних вузликах австралійського дерева C. glauca показав, що тут плазмодезмальний зв’язок між інфікованими клітинами і в меншій мірі між інфікованими та неінфікованими клітинами зменшується під час диференціації інфікованих клітин (Schubert et al., 2013). Це стосувалося кількості, а також діаметра ПД. Кількість PD, що з’єднує інфіковані клітини кори, зменшилась сильніше, ніж кількість сполучених інфікованих із сусідніми неінфікованими клітинами кори (на 84 проти 60% відповідно), але зменшення діаметра було подібним в обох випадках (на 55 проти 49%, відповідно). Крім того, PD, що з’єднує зрілі інфіковані клітини кори, не накопичував ЕПТ (Schubert et al., 2013; Рисунки 1А, В ). Позначення ЕПТ спостерігалося лише в рідкісних випадках для PD, що з’єднує інфіковані та сусідні неінфіковані клітини, але було загальним для PD, що з’єднує неінфіковані клітини (Schubert et al., 2013; Рисунки 1C, D ).